神經(jīng)細胞
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神經(jīng)系統(tǒng)的細胞，主要包括神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞?！ ?/p>
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神經(jīng)元
神經(jīng)元（Neuron）是一種高度特化的細胞，是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位之一，它具有感受刺激和傳導(dǎo)興奮的功能。
神經(jīng)元是高等動物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)單位和功能單位。神經(jīng)系統(tǒng)中含有大量的神經(jīng)元，據(jù)估計，人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中約含1000億個神經(jīng)元，僅大腦皮層中就約有140億。
神經(jīng)元描述：神經(jīng)細胞呈三角形或多角形，可以分為樹突、軸突和胞體這三個區(qū)域。
雖然神經(jīng)元形態(tài)與功能多種多樣，但結(jié)構(gòu)上大致都可分成胞體（soma）和突起（neurite）兩部分。突起又分樹突（dendrite）和軸突（axon）兩種。軸突往往很長，由細胞的軸丘（axon hillock）分出，其直徑均勻，開始一段稱為始段，離開細胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維。習(xí)慣上把神經(jīng)纖維分為有髓纖維與無髓纖維兩種，實際上所謂無髓纖維也有一薄層髓鞘，并非完全無髓鞘。
胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達100μm以上。突起的形態(tài)、數(shù)量和長短也很不相同。樹突多呈樹狀分支，它可接受刺激并將沖動傳向胞體；軸突呈細索狀，末端常有分支，稱軸突終末（axon terminal），軸突將沖動從胞體傳向終末。通常一個神經(jīng)元有一個至多個樹突，但軸突只有一條。神經(jīng)元的胞體越大，其軸突越長。
神經(jīng)元按照用途分為三種：輸入神經(jīng)，傳出神經(jīng), 和連體神經(jīng)?！ ?/p>
神經(jīng)元的基本構(gòu)造
神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)：可分為細胞體和突起兩部分。胞體包括細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核；突起由胞體發(fā)出，分為樹突（dendrite）和軸突（axon）兩種。樹突較多，粗而短，反復(fù)分支，逐漸變細；軸
突一般只有一條，細長而均勻，中途分支較少，末端則形成許多分支，每個分支末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體。在軸突發(fā)起的部位，胞體常有一錐形隆起，稱為軸丘。軸突自軸丘發(fā)出后，開始的一段沒有髓鞘包裹，稱為始段（initial segment）。由于始段細胞膜的電壓門控鈉通道密度最大，產(chǎn)生動作電位的閾值最低，即興奮性最高，故動作電位常常由此首先產(chǎn)生。軸突離開細胞體一段距離后才獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維?！ ?/p>
神經(jīng)元的功能
神經(jīng)元的功能：神經(jīng)元的基本功能是通過接受、整合、傳導(dǎo)和輸出信息實現(xiàn)信息交換
神經(jīng)元是腦的主要成分，神經(jīng)元群通過各個神經(jīng)元的信息交換，實現(xiàn)腦的分析功能，進而實現(xiàn)樣本的交換產(chǎn)出。產(chǎn)出的樣本通過聯(lián)結(jié)路徑點亮丘覺產(chǎn)生意識。
信息的接受和傳導(dǎo)
在眼的視網(wǎng)膜上有感光細胞能接受光的刺激，在鼻粘膜上有嗅覺細胞能接受氣味的變化，在味蕾中有能接受化學(xué)物質(zhì)刺激的味覺細胞等，這些細胞都屬于神經(jīng)細胞。神經(jīng)元的細胞結(jié)構(gòu)包括細胞體和突起兩個部分，突起可分為樹突和軸突。神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位結(jié)構(gòu)和功能單位。我們周圍的各種信息就是通過這些神經(jīng)元獲取并傳遞的。
神經(jīng)元的功能分區(qū)，無論是運動神經(jīng)元，還是感覺神經(jīng)元或中間神經(jīng)元都可分為：
1）輸入（感受）區(qū) 就一個運動神經(jīng)元來講，胞體或樹突膜上的受體是接受傳入信息的輸入?yún)^(qū)，該區(qū)可以產(chǎn)生突觸后電位（局部電位）。
2）整合（觸發(fā)沖動）區(qū) 始段屬于整合區(qū)或觸發(fā)沖動區(qū)，眾多的突觸后電位在此發(fā)生總和，并且當(dāng)達到閾電位時在此首先產(chǎn)生動作電位。
3）沖動傳導(dǎo)區(qū) 軸突屬于傳導(dǎo)沖動區(qū)， 動作電位以不衰減的方式傳向所支配的靶器官。
4）輸出（分泌）區(qū) 軸突末梢的突觸小體則是信息輸出區(qū)，神經(jīng)遞質(zhì)在此通過胞吐方式加以釋放。
神經(jīng)元和神經(jīng)纖維
神經(jīng)系統(tǒng)有大量神經(jīng)元，神經(jīng)元之間的聯(lián)系僅表現(xiàn)為彼此互相接觸，但無原生質(zhì)連續(xù)。典型的神經(jīng)元樹突多而短，多分支；軸突則往往很長，在其離開細胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維。
神經(jīng)纖維對其所支配的組織能發(fā)揮兩個方面的作用：一方面是借助于興奮沖動傳導(dǎo)抵達末梢時突觸前膜釋放特殊的神經(jīng)遞質(zhì)，而后作用于突觸后膜，從而改變所支配組織的功能活動，這一作用稱為功能性作用；另一方面神經(jīng)還能通過末梢經(jīng)常釋放某些物質(zhì)，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活
動，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化，這一作用與神經(jīng)沖動無關(guān)，稱為營養(yǎng)性作用。關(guān)于神經(jīng)沖動的有關(guān)問題，已在第四章中進行了討論（詳見第四章人體的基本生理功能）。這里僅對神經(jīng)的營養(yǎng)性作用進行討論。
神經(jīng)營養(yǎng)性作用的研究，主要是在運動神經(jīng)上進行的。實驗見到，切斷運動神經(jīng)后，肌肉內(nèi)的糖原合成減慢、蛋白質(zhì)分解加速，肌肉逐漸萎縮；如將神經(jīng)縫合再生，則肌肉變化可以恢復(fù)。目前認為，營養(yǎng)性作用是由于末梢經(jīng)常釋放某些營養(yǎng)性物質(zhì)，作用于所支配的組織而完成的。營養(yǎng)性物質(zhì)是由神經(jīng)元胞體合成的，合成后借助于軸漿流動運輸?shù)?a href="/w/%E7%A5%9E%E7%BB%8F%E6%9C%AB%E6%A2%A2" title="神經(jīng)末梢">神經(jīng)末梢加以釋放的。軸漿流動與神經(jīng)沖動傳導(dǎo)無關(guān)，因為持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)，并不能使軸漿流動停止，其所支配的肌肉也不會發(fā)生代謝改變而萎縮。軸漿經(jīng)常在流動，而且流動是雙向性的：一方面部分軸漿由細胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由末梢反向地流向胞體?！ ?/p>
神經(jīng)元之間相互作用的方式
（一）突觸傳遞
神經(jīng)系統(tǒng)由大量的神經(jīng)元構(gòu)成。這些神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上并沒有原生質(zhì)相連，僅互相接觸，其接觸的部位稱為突觸。由于接觸部位的不同，突觸主要可分為三類：①軸突-胞體式突觸；②軸突-樹突式突觸；③軸突-效應(yīng)器式突觸.一個神經(jīng)元的軸突末梢反復(fù)分支，末端膨大呈杯狀或球狀，稱為突觸小體，與突觸后神經(jīng)元的胞體或突起相接觸。一個突觸前神經(jīng)元可與許多突觸后神經(jīng)元形成突觸，一個突觸后神經(jīng)元也可與許多突觸前神經(jīng)元的軸突末梢形成突觸。一個脊髓前角運動神經(jīng)元的胞體和樹突表面就有1800個左右的突觸小體覆蓋著。
在電鏡下觀察到，突觸部位有兩層膜，分別稱為突觸前膜和突觸后膜，兩膜之間為突觸間隙。所以，一個突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分構(gòu)成。前膜和后膜的厚度一般只7nm左右，間隙為20nm左右。在靠近前膜的軸漿內(nèi)含有線粒體和突觸小泡，小泡的直徑為30～60nm，其中含有化學(xué)遞質(zhì)。在前膜的內(nèi)側(cè)有致密突起和網(wǎng)格形成的囊泡欄柵，其空隙處正好容納一個突觸小泡，它可能有引導(dǎo)突觸小泡與前膜接觸的作用，促進突觸小泡內(nèi)遞質(zhì)的釋放。當(dāng)突觸前神經(jīng)元傳來的沖動到達突觸小體時，小泡內(nèi)的遞質(zhì)即從前膜釋放出來，進入突觸間隙，并作用于突觸后膜；如果這種作用
足夠大時，即可引起突觸后神經(jīng)元發(fā)生興奮或抑制反應(yīng)。
目前還觀察到，單胺類遞質(zhì)的神經(jīng)元的突觸傳遞另有一種方式。這類神經(jīng)元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量的結(jié)節(jié)狀曲張體。曲張體內(nèi)含有大量的小泡（圖11－3），是遞質(zhì)釋放的部位。但是，曲張體并不與突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)細胞直接接觸，而是處在它們的附近。當(dāng)神經(jīng)沖動抵達曲張體時，遞質(zhì)從曲張體釋放出來，通過彌散作用到突觸后細胞膜的受體，產(chǎn)生傳遞效應(yīng)。這種傳遞方式，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)和交感神經(jīng)節(jié)后纖維上都存在?！ ?/p>
（二）縫隙連接
高等動物神經(jīng)元之間的信息聯(lián)系還可通過縫隙連接來完成。例如，大腦皮層的星狀細胞、小腦皮層的籃狀細胞等都有縫隙連接。局部電流可以通過縫隙連接，當(dāng)一側(cè)膜去極化時，可由于電緊張性作用導(dǎo)致另一側(cè)膜也去極化。所以，縫隙連接也稱為電突觸。
神經(jīng)元實驗
神經(jīng)元：40號切片，4號切片等
低倍鏡下，可見到一些大型帶突起的藍染細胞——脊髓腹角運動神經(jīng)細胞。這種神經(jīng)細胞有很多突起，但由于切片關(guān)系，只能看到其中的數(shù)個突起。胞質(zhì)內(nèi)有染色呈深藍紫色的塊狀或顆粒狀物質(zhì)，稱尼氏體，在電鏡下為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。胞核著色較淡，多位于細胞中央，內(nèi)含少量染色質(zhì)，核膜明顯，有一個大而圓的核仁。
高倍鏡下繪圖：示神經(jīng)細胞的構(gòu)造。
注解：胞體、胞突、胞核、尼氏體、核仁?！ ?/p>
神經(jīng)膠質(zhì)細胞
神經(jīng)系統(tǒng)中還有數(shù)量眾多（幾十倍于神經(jīng)元）的神經(jīng)膠質(zhì)細胞（neuroglia），如中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞、小膠質(zhì)細胞以及周圍神經(jīng)系統(tǒng)中的施萬細胞等。由于缺少Na+通道，各種神經(jīng)膠質(zhì)細胞均不能產(chǎn)生動作電位?！ ?/p>
膠質(zhì)細胞的主要功能
膠質(zhì)細胞的主要功能有：
① 支持作用
星形膠質(zhì)細胞的突起交織成網(wǎng)，支持著神經(jīng)元的胞體和纖維；
② 絕緣作用
少突膠質(zhì)細胞和施萬細胞分別構(gòu)成中樞和外周神經(jīng)纖維的髓鞘，使神經(jīng)纖維之間的活動基本上互不干擾；
③ 屏障作用
星形膠質(zhì)細胞的部分突起末端膨大，終止在毛細血管表面（血管周足），覆蓋了毛細血管表面積的85%，是血-腦屏障的重要組成部分；
④ 營養(yǎng)性作用
星形膠質(zhì)細胞可以產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)因子（neurotrophic factors, NTFs），維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和生存；
⑤ 修復(fù)和再生作用
小膠質(zhì)細胞可轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E5%B7%A8%E5%99%AC%E7%BB%86%E8%83%9E" title="巨噬細胞">巨噬細胞，通過吞噬作用清除因衰老、疾病而變性的神經(jīng)元及其細胞碎片；星形膠質(zhì)細胞則通過增生繁殖，填補神經(jīng)元死亡后留下的缺損，但如果增生過度，可成為腦瘤發(fā)病的原因；
⑥ 維持神經(jīng)元周圍的K+平衡
神經(jīng)元興奮時引起K+外流，星形膠質(zhì)細胞則通過細胞膜上的Na+-K+泵將K+泵入到胞內(nèi)，并經(jīng)細胞間通道（縫隙連接）將K+迅速分散到其它膠質(zhì)細胞內(nèi)，使神經(jīng)元周圍的K+不致過分增多而干擾神經(jīng)元活動；
⑦攝取神經(jīng)遞質(zhì)
哺乳類動物的背根神經(jīng)節(jié)、脊髓以及自主神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)膠質(zhì)細胞均能攝取神經(jīng)遞質(zhì)，故與神經(jīng)遞質(zhì)濃度的維持和突觸傳遞有關(guān)?！ ?/p>
神經(jīng)元的分類
神經(jīng)元有幾種分類法?！ ?/p>
根據(jù)突起的多少
根據(jù)突起的多少可將神經(jīng)元分為三種：
①多極神經(jīng)元（multipolar neuron），有一個軸突和多個樹突；
②雙極神經(jīng)元（bipolar neuron），有兩個突起，一個是樹突，另一個是軸突；
③假單極神經(jīng)元（pseudounipolar neuron），從胞體發(fā)出一個突起，距胞體不遠又呈“T”形分為兩支，一支分布到外周的其他組織的器官，稱周圍突（peripheral process）；另一支進入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，稱中樞突（central process）。假單極神經(jīng)元的這兩個分支，按神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方向，中樞突是軸突，周圍突是樹突；但周圍突細而長，與軸突的形態(tài)類似，故往往通稱軸突?！ ?/p>
根據(jù)軸突的長短
根據(jù)軸突的長短，神經(jīng)元可分為：
①長軸突的大神經(jīng)元，稱GolgiⅠ型神經(jīng)元，最長的軸突達1m以上；
②短軸突的小神經(jīng)元，稱GolgiⅡ型神經(jīng)元，軸突短的僅數(shù)微米?！ ?/p>
根據(jù)神經(jīng)元的功能
根據(jù)神經(jīng)元的功能又可分：
①感覺神經(jīng)元（sensory neuron），或稱傳入神經(jīng)元（afferent neuron）多為假單極神經(jīng)元，胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突的末梢分布在皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。
②運動神經(jīng)元(motor neuron),或稱傳出神經(jīng)元（efferent neuron）多為多極神經(jīng)元，胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi)，它把神經(jīng)沖動傳給肌肉或腺體，產(chǎn)生效應(yīng)。
③中間神經(jīng)元（interneuron），介于前兩種神經(jīng)元之間，多為多極神經(jīng)元。動物越進化，中間神經(jīng)元越多，人神經(jīng)系統(tǒng)中的中間神經(jīng)元約占神經(jīng)元總數(shù)的99％，構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)?！ ?/p>
根據(jù)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)
根據(jù)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter），或神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator），還可分為：
①膽堿能神經(jīng)元（cholinergic neuron）；
②胺能神經(jīng)元(aminergic neuron)；
③肽能神經(jīng)元（peptidergic neuron）；
④氨基酸能神經(jīng)元。
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