結(jié)締組織
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結(jié)締組織（connective tissue）由細(xì)胞和大量細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成，結(jié)締組織的細(xì)胞間質(zhì)包括基質(zhì)、細(xì)絲狀的纖維和不斷循環(huán)更新的組織液，具有重要功能意義。細(xì)胞散居于細(xì)胞間質(zhì)內(nèi)，分布無(wú)極性。廣義的結(jié)締組織,包括液狀的血液、淋巴，松軟的固有結(jié)締組織和較堅(jiān)固的軟骨與骨；一般所說(shuō)的結(jié)締組織僅指固有結(jié)締組織而言。結(jié)締組織在體內(nèi)廣泛分布，具有連接、支持、營(yíng)養(yǎng)、保護(hù)等多種功能。
結(jié)締組織在動(dòng)物體內(nèi)分布廣，種類(lèi)多，包括固有結(jié)締組織（疏松結(jié)締組織、致密結(jié)締組織、網(wǎng)狀組織、脂肪組織），血液、淋巴，軟骨和骨組織，它們都有共同的特征：
它們都起源于胚胎性結(jié)締組織——間充質(zhì)。在它們的組成成分中除細(xì)胞外，還有大量非細(xì)胞物質(zhì)（無(wú)定形基質(zhì)和纖維）。
結(jié)締組織均起源于胚胎時(shí)期的間充質(zhì)（mesenchyme）。間充質(zhì)由間充質(zhì)細(xì)胞和大量稀薄的無(wú)定形基質(zhì)構(gòu)成。間充質(zhì)細(xì)胞呈星狀，細(xì)胞間以突起相互連接成網(wǎng)，核大，核仁明顯，胞質(zhì)弱嗜堿性（圖3-1）。間充質(zhì)細(xì)胞分化程度低，在胚胎時(shí)期能分化成各種結(jié)締細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞等。成體結(jié)締組織內(nèi)仍保留少量未分化的間質(zhì)細(xì)胞。
固有結(jié)締組織（connective tissue proper），按其結(jié)構(gòu)和功能的不同分為疏松結(jié)締組織、致密結(jié)締組織、脂肪組織和網(wǎng)狀組織?！ ?/p>
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一、疏松結(jié)締組織
疏松結(jié)締組織（loose connective tissue）又稱(chēng)蜂窩組織（areolar tissue），其特點(diǎn)是細(xì)胞種類(lèi)較多，纖維較少，排列稀疏。疏松結(jié)締組織在體內(nèi)廣泛分布，位于器官之間、組織之間以至細(xì)胞之間，起連接、支持、營(yíng)養(yǎng)、防御、保護(hù)和修復(fù)等功能。
疏松結(jié)締的組成如下：
疏松結(jié)締的細(xì)胞種類(lèi)較多，其中包括成纖維細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞、肥大細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、未分化的間充質(zhì)細(xì)胞。此外，血液中的白細(xì)胞，如嗜酸性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞等在炎癥反應(yīng)時(shí)也可游走到結(jié)締組織內(nèi)。各類(lèi)細(xì)胞的數(shù)量和分布隨疏松結(jié)締組織存在的部位和功能狀態(tài)而不同。
1．成纖維細(xì)胞 成纖維細(xì)胞（fibroblast）是疏松結(jié)締組織的主要細(xì)胞成分。細(xì)胞扁平，多突起，呈星狀，胞質(zhì)較豐富呈弱嗜堿性。胞核較大，扁卵圓形，染色質(zhì)疏松著色淺，核仁明顯（圖3-2）。在電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)富于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體，表明細(xì)胞合成蛋白質(zhì)功能旺盛（圖3-3，3-4）。成纖維細(xì)胞既合成和分泌膠原蛋白，彈性蛋白，生成膠原纖維、網(wǎng)狀纖維和彈性纖維，也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質(zhì)成分。
成纖維細(xì)胞處于功能靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，稱(chēng)為纖維細(xì)胞（fibrocyte）（圖3-3）。細(xì)胞變小，呈長(zhǎng)梭形，胞核小，著色深，胞質(zhì)內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少、高爾基復(fù)合體不發(fā)達(dá)。在一定條件下，如創(chuàng)傷修復(fù)，結(jié)締再生時(shí)，纖維細(xì)胞又能再轉(zhuǎn)變?yōu)槌衫w維細(xì)胞。同時(shí)，成纖維細(xì)胞也能分裂增生。
成纖維細(xì)胞常通過(guò)基質(zhì)糖蛋白的介導(dǎo)附著在膠原纖維上。在趨化因子（如淋巴因子、補(bǔ)體等）的吸引下，成纖維細(xì)胞能緩慢地向一定方向移動(dòng)。
2．巨噬細(xì)胞 巨噬細(xì)胞（macrophage）是體內(nèi)廣泛存在的具有強(qiáng)大吞噬功能的細(xì)胞。在疏松結(jié)締組織內(nèi)的巨噬細(xì)胞又稱(chēng)為組織細(xì)胞（histiocyte），常沿纖維散在分布，在炎癥和異物等刺激下活化成游走的巨噬細(xì)胞。巨噬細(xì)胞形態(tài)多樣，隨功能狀態(tài)而改變，通常有鈍圓形突起，功能活躍者，常伸出較長(zhǎng)的偽足而形態(tài)不規(guī)則。胞核較小，卵圓形或腎形，多為偏心位，著色深，核仁不明顯，胞質(zhì)豐富，多呈嗜酸性，含空泡和異物顆粒，電鏡下，細(xì)胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛，胞質(zhì)內(nèi)含大量初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘余體。細(xì)胞膜附近有較多的微絲和微管（圖3-5，3-6）。
巨噬細(xì)胞是由血液內(nèi)單核細(xì)胞穿出血管后分化而成。此時(shí)，細(xì)胞變大，線(xiàn)粒體及溶酶體增多，粘附和吞噬能力增強(qiáng)。在不同組織器官內(nèi)的巨噬細(xì)胞存活時(shí)間不同，一般為2個(gè)月或更長(zhǎng)。
巨噬細(xì)胞有重要的防御功能，它具有趨化性定向運(yùn)動(dòng)、吞噬和清除異物及衰老傷亡的細(xì)胞、分泌多種生物活性物質(zhì)以及參與和調(diào)節(jié)人體免疫應(yīng)答等功能。
（1）趨化性定向運(yùn)動(dòng)：巨噬細(xì)胞可沿某些化學(xué)物質(zhì)的濃度梯度進(jìn)行定向移動(dòng)，聚集到產(chǎn)生和釋放這些化學(xué)物質(zhì)的病變部位，這種特性稱(chēng)為趨化性（chemotaxis）。這類(lèi)化學(xué)物質(zhì)稱(chēng)為趨化因子（chemotactic factor），如補(bǔ)體C5a、細(xì)菌的產(chǎn)物、炎癥組織的變性蛋白等。
（2）吞噬作用：巨噬細(xì)胞具有強(qiáng)大的吞噬能力，包括非特異性吞噬作用和特異性吞噬作用。巨噬細(xì)胞經(jīng)趨化性定向運(yùn)動(dòng)抵達(dá)病變部位時(shí)，即伸出偽足并粘附和包圍細(xì)菌、異物、衰老傷亡的細(xì)胞等，進(jìn)而攝入胞質(zhì)內(nèi)形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級(jí)溶酶體融合，形成次級(jí)溶酶體，異物顆粒被溶酶體酶消化分解后，成為殘余體。
在非特異性吞噬過(guò)程中，巨噬細(xì)胞直接識(shí)別和粘附被吞噬物，如碳粒、粉塵、衰老的細(xì)胞和某些細(xì)菌。巨噬細(xì)胞表面有多種受體，有的能與抗體結(jié)合（Fc受體）；有的能與補(bǔ)體結(jié)合（C3受體）;有的能與纖維粘連蛋白結(jié)合（纖維粘連蛋白受體），在特異性吞噬過(guò)程中，抗體，補(bǔ)體、纖維粘連蛋白作為識(shí)別因子先將細(xì)菌、病毒、異體細(xì)胞、受損傷的細(xì)胞等包裹起來(lái)，通過(guò)它們與巨噬細(xì)胞表面相應(yīng)的受體結(jié)合，才能被巨噬細(xì)胞識(shí)別和粘附，啟動(dòng)巨噬細(xì)胞的吞噬過(guò)程，并顯著增強(qiáng)吞噬作用（圖3-7）。這種免疫吞噬作用是巨噬細(xì)胞重要的功能特征。
（3）分泌作用 ：巨噬細(xì)胞有活躍的分泌功能，能合成和分泌數(shù)十種生物活性物質(zhì)，如溶菌酶（lysozyme）、干擾素（interferon）、補(bǔ)體（complement）等參與機(jī)體的防御功能。還能分泌血管生成因子、造血細(xì)胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和調(diào)節(jié)有關(guān)細(xì)胞功能活動(dòng)的多種物質(zhì)。
（4）參與和調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答：巨噬細(xì)胞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。被巨噬細(xì)胞捕捉的抗原經(jīng)加工處理后，與主要組織相容性復(fù)合體（MHC）的Ⅱ類(lèi)基因產(chǎn)物結(jié)合，形成抗原－MHCⅡ類(lèi)分子復(fù)合物貯存在巨噬細(xì)胞表面、并呈遞給淋巴細(xì)胞，啟動(dòng)淋巴細(xì)胞發(fā)生免疫應(yīng)答。其次，巨噬細(xì)胞本身也是免疫效應(yīng)細(xì)胞，活化的巨噬細(xì)胞能殺傷病原體和腫瘤細(xì)胞。此外，巨噬細(xì)胞分泌的某些生物活性物質(zhì)如白細(xì)胞介素Ⅰ（interleukinⅠ,IL-Ⅰ）、干擾素等也參與調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答。
3．漿細(xì)胞 漿細(xì)胞（plasma cell）通常在疏松結(jié)締組織內(nèi)較少，而在病原菌或異性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結(jié)締組織內(nèi)及慢性炎癥部位較多。細(xì)胞卵圓形或圓形，核圓形，多偏居細(xì)胞一側(cè)，染色質(zhì)成粗塊狀沿核膜內(nèi)面呈輻射狀排列。胞質(zhì)豐富，嗜堿性，核旁有一淺染區(qū)（圖3-2）。電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)含有大量平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離的多核糖體。發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和中心體位于核旁淺染區(qū)內(nèi)（圖3-8，3-9）。
漿細(xì)胞具有合成、貯存與分泌抗體（antibody）即免疫球蛋白（immunoglobulin,Ig）的功能，參與體液免疫應(yīng)答。漿細(xì)胞來(lái)源于B淋巴細(xì)胞。在抗原的反復(fù)刺激下，B淋巴細(xì)胞增殖、分化，轉(zhuǎn)變?yōu)闈{細(xì)胞，產(chǎn)生抗體?？贵w能特異性地中和、消除抗原。
4．肥大細(xì)胞 肥大細(xì)胞（mast cell）較大，呈圓形或卵圓形，胞核小而圓，多位于中央。胞質(zhì)內(nèi)充滿(mǎn)異染性顆粒，顆粒易溶于水（圖3-2）。電鏡下，顆粒大小不一，圓形或卵圓形，表面有單位膜包裹，內(nèi)部結(jié)構(gòu)常呈多樣性，在深染的基質(zhì)內(nèi)含螺狀或網(wǎng)格狀晶體，或含細(xì)粒狀物質(zhì)（圖3-10）。肥大細(xì)胞分布很廣，常沿小血管和小淋巴管分布。
肥大細(xì)胞與變態(tài)反應(yīng)有密切關(guān)系。肥大細(xì)胞合成和分泌多種活性介質(zhì)，包括組胺（histamine）、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子（ECF-A）、白三烯（leukotriene）和肝素（heparin）等。組胺、白三烯能使細(xì)支氣管平滑肌收縮，使微靜脈及毛細(xì)血管擴(kuò)張，通透性增加。嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細(xì)胞到變態(tài)反應(yīng)的部位，肝素則有抗凝血作用。組胺、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子和肝素等合成后貯存于顆粒內(nèi)并能迅速釋放。釋放時(shí)顆粒合并，形成脫粒管道，開(kāi)口于細(xì)胞表面；白三烯則不在顆粒內(nèi)貯存，其釋放較組胺等遲緩（圖3-11）。
肥大細(xì)胞脫顆粒、釋放介質(zhì)是一種特異性反應(yīng)。機(jī)體受過(guò)敏原（如花粉、某些藥物等）的刺激后，漿細(xì)胞產(chǎn)生親細(xì)胞性抗體IgE。肥大細(xì)胞膜表面有IgE受體，當(dāng)IgE與肥大細(xì)胞的IgE受體結(jié)合后，機(jī)體即對(duì)該過(guò)每原呈致敏狀態(tài)。當(dāng)機(jī)體再次接觸相同的過(guò)敏原時(shí)，少量的過(guò)敏原便可與肥大細(xì)胞上的IgE結(jié)合，啟動(dòng)肥大細(xì)胞脫顆粒，釋放介質(zhì)，引起過(guò)敏反應(yīng)（圖3-11），如在皮膚引起蕁麻疹，在呼吸道引起支氣管哮喘等。
一般認(rèn)為，肥大細(xì)胞的祖細(xì)胞來(lái)源于骨髓，經(jīng)血流遷移到結(jié)締組織內(nèi)，發(fā)育為肥大細(xì)胞。組織內(nèi)的肥大細(xì)胞可分裂增殖，其壽命數(shù)天至數(shù)月。
5．脂肪細(xì)胞 脂肪細(xì)胞（fat cell）常沿血管分布，單個(gè)或成群存在。細(xì)胞體積大，常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。胞質(zhì)被一個(gè)大脂滴推擠到細(xì)胞周緣，包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形，連同部分胞質(zhì)呈新月形，位于細(xì)胞一側(cè)。在HE標(biāo)本中，脂滴被溶解，細(xì)胞呈空泡狀（圖3-2）。脂肪細(xì)胞有合成和貯存脂肪、參與脂質(zhì)代謝的功能。
6．未分化的間充質(zhì)細(xì)胞 未分化的間充質(zhì)細(xì)胞（undifferentiated mesenchymal cell）是保留在成體結(jié)締組織內(nèi)的一些較原始的細(xì)胞，它們保持著間充質(zhì)細(xì)胞的分化潛能，在炎癥與創(chuàng)傷時(shí)可增殖分化為成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞。間充質(zhì)細(xì)胞常分布在小血管尤其是毛細(xì)血管周?chē)?，并能分化為血管壁的平滑肌和?nèi)皮細(xì)胞。
7．白細(xì)胞 血液內(nèi)的白細(xì)胞，受趨化因子的吸引，常穿出毛細(xì)血管和微靜脈，游走到疏松結(jié)締組織內(nèi)，行使其功能，參與免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)。疏松結(jié)締組織內(nèi)以嗜酸性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、中性粒細(xì)胞多見(jiàn)。游走出的單核細(xì)胞將分化為巨噬細(xì)胞?！ ?/p>
二、纖維
1．膠原纖維 膠原纖維（collagenous fiber）數(shù)量最多，新鮮時(shí)呈白色，有光澤，又名白纖維。HE 染色切片中呈嗜酸性，著淺紅色。纖維粗細(xì)不等，直徑1－20μm，呈波浪形，并互相交織。膠原原纖維由直徑20～200nm的膠原原纖維粘合而成（圖3-2）。電鏡下，膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm（圖3-12）。膠原纖維的韌性大，抗拉力強(qiáng)。膠原纖維的化學(xué)成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白（簡(jiǎn)稱(chēng)膠原，collagen）主要由成纖維細(xì)胞分泌。分泌到細(xì)胞外的膠原再聚合成膠原原纖維，進(jìn)而集合成膠原纖維。
膠原纖維形成的基本過(guò)程如下（圖3-13）：
（1）細(xì)胞內(nèi)合成前膠原蛋白分子：成纖維細(xì)胞攝取合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸，包括脯氨酸、賴(lài)氨酸和甘氨酸，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上按照特定的膠原mRNA的堿基序列，合成前α-多肽鏈。后者邊合成邊進(jìn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并在羥化酶的作用下，將肽鏈中的脯氨酸和賴(lài)氨酸羥化。經(jīng)羥化后，三條前α-多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子（procollagen molecule）。溶解狀態(tài)的前膠原蛋白分子，兩端未纏繞，呈球狀構(gòu)型，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)或轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合體內(nèi)加入糖基后，分泌到細(xì)胞外。
（2）原膠原蛋白分子的細(xì)胞外聚合：細(xì)胞外的前膠原蛋白分子，在肽內(nèi)切酶的作用下，切去分子兩端球狀構(gòu)形部分，形成原膠原蛋白分子（tropocol-lagen）粗約1.5nm，長(zhǎng)約300nm。原膠原蛋白分子平行排列聚合成膠原原纖維。聚合時(shí)，相互平行的相鄰分子錯(cuò)開(kāi)1／4分子長(zhǎng)度，同一排的分子，首尾相對(duì)并保持一定距離，聚合成束，于是形成具有64nm周期橫紋的膠原原纖維。聚合時(shí)，分子內(nèi)、分子間的化學(xué)基因進(jìn)行縮合、交聯(lián)，增加原纖維的穩(wěn)固性。若干膠原原纖維經(jīng)糖蛋白粘合成粗細(xì)不等的膠原纖維。
膠原纖維的一菜成受多方面的影響和調(diào)控。如細(xì)胞內(nèi)脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子，導(dǎo)致前α-多肽鏈的羥化受到抑制，造成前膠原蛋白合成障礙，影響創(chuàng)傷的愈合。聚合時(shí)，如膠原蛋白分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)障礙（常因賴(lài)氨酰氧化酶不足所致）將影響膠原纖維的穩(wěn)固性。除成纖維細(xì)胞外，成骨細(xì)胞、軟骨細(xì)胞、某些平滑肌細(xì)胞等起源于間充質(zhì)的細(xì)胞以及多種上皮細(xì)胞也能產(chǎn)生膠原蛋白。
不同組織的膠原蛋白其分子類(lèi)型不同，已證實(shí)α-多肽鏈按其一級(jí)結(jié)構(gòu)分為α1，α2，α3，三類(lèi)，各類(lèi)又分為10型，如α1（Ⅰ）、α1（Ⅱ）、α1（Ⅲ）、α1（Ⅲ）……α1（X）。
根據(jù)構(gòu)成膠原蛋白三股肽鏈的不同，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有11種不同類(lèi)型的膠原。現(xiàn)將主要幾種類(lèi)型的組成、分布和特點(diǎn)列舉于表（表3-1）。
表3-1 膠原蛋白的類(lèi)型、分布和特點(diǎn)
類(lèi)型 前膠原蛋白的三股肽鏈 分布 主要特點(diǎn)
Ⅰ [α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) 真皮、筋膜、鞏膜、被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質(zhì) 構(gòu)成致密并有橫紋的粗纖維束，抗拉力強(qiáng)
Ⅱ [α1(Ⅱ)]3 透明軟骨和彈性軟骨 構(gòu)成有橫紋的細(xì)原纖維，抗壓力較強(qiáng)
Ⅲ [α1（Ⅲ）]3
[α1（Ⅳ）]2α2（Ⅳ）
網(wǎng)狀纖維、平滑肌、神經(jīng)內(nèi)膜、動(dòng)脈、肝、脾、腎、肺、子宮 構(gòu)成有橫紋的細(xì)原纖維，維持器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)
Ⅳ [α1（Ⅳ）]3
[α2（Ⅳ）]3
[α1（Ⅴ）]2α2（Ⅴ）
基膜基板、晶 狀體囊 不形成原纖維，為均質(zhì)狀膜，支持和濾過(guò)作用
Ⅴ [α1（Ⅴ）]3
α1（Ⅴ）α2（Ⅴ）α3（Ⅴ）
胎膜、肌、腱鞘 構(gòu)成細(xì)的無(wú)橫紋原纖維
2．彈性纖維 彈性纖維（elastic fiber）新鮮狀態(tài)下呈黃色，又名黃纖維。在HE標(biāo)本中，著色輕微，不易與膠原纖維區(qū)分。但醛復(fù)紅（aldehyde-fuchsin）或地衣紅（orcein）能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細(xì)，直行,分支交織，粗細(xì)不等（0.2－1.0μm）,表面光滑，斷端常卷曲（圖3-2）。電鏡下，彈性纖維的核心部分電子密度低，由均質(zhì)的彈性蛋白（elastin）組成，核心外周覆蓋微原纖維（microfibril），直徑約10nm。彈性蛋白分子能任意卷曲，分子間藉共價(jià)鍵交聯(lián)成網(wǎng)。在外力牽拉下，卷曲的彈性蛋白分子伸展拉長(zhǎng)；除去外力后，彈性蛋白分子又回復(fù)為卷曲狀態(tài)（圖3-14）。
彈性纖維富于彈性而韌性差，與膠原纖維交織在一起，使疏松結(jié)締組織既有彈性又有韌性，有利于器官和組織保持形態(tài)位置的相對(duì)恒定，又具有一定的可變性。
3．網(wǎng)狀纖維 網(wǎng)狀纖維（reticular fiber）較細(xì)，分支多，交織成網(wǎng)。網(wǎng)狀纖維由Ⅲ型膠原蛋白構(gòu)成，也具有64nm周期性橫紋。纖維表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反應(yīng)陽(yáng)性，并具嗜銀性。用銀染法，網(wǎng)狀纖維呈黑色，故又稱(chēng)嗜銀纖維（argyrophil fiber）。網(wǎng)狀纖維多分布在結(jié)締組織與其它組織交界處，如基膜的網(wǎng)板、腎小管周?chē)?、毛?xì)血管周?chē)?。在造血器官?a href="/w/%E5%86%85%E5%88%86%E6%B3%8C%E8%85%BA" title="內(nèi)分泌腺">內(nèi)分泌腺，有較多的網(wǎng)狀纖維，構(gòu)成它們的支架?！ ?/p>
三、基質(zhì)
基質(zhì)（ground substance）是一種由生物大分子構(gòu)成的膠狀物質(zhì)，具有一定粘性。構(gòu)成基質(zhì)的大分子物質(zhì)包括蛋白多糖和糖蛋白。
蛋白多糖（proteoglycan）是由蛋白質(zhì)與大量多糖結(jié)合成的大分子復(fù)合物，是基質(zhì)的主要成分。其中多糖主要是透明質(zhì)酸（hyaluronic acid），其次是硫酸軟骨素A 、C（chondroitin sulfate A、C）、硫酸角質(zhì)素A、C（keratin sulfate）硫酸乙酰肝素（heparan sulfate）等。它們都是以含有氨基已糖的雙糖為基本單位聚合成的長(zhǎng)鏈化合物，總稱(chēng)為糖胺多糖（glycosaminoglycan,GAG）。由于糖胺多糖分子存在大量陰離子，故能結(jié)合大量水（結(jié)合水）。透明質(zhì)酸是一種曲折盤(pán)繞的長(zhǎng)鏈 大分子，拉直可達(dá)2.5μm，由它構(gòu)成蛋白多糖復(fù)合物的主干，其它糖胺多糖則以蛋白質(zhì)為核心構(gòu)成蛋白多糖亞單位，后者再通過(guò)連接蛋白結(jié)合在透明質(zhì)酸長(zhǎng)鏈分子上（圖3-15）。蛋白多糖復(fù)合物的立體構(gòu)型形成有許多微孔隙的分子篩，小于孔隙的水和溶于水的營(yíng)養(yǎng)物、代謝產(chǎn)物、激素、氣體分子等可以通過(guò)，便于血液與細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)交換。大于孔隙的大分子物質(zhì)，如細(xì)菌等不能通過(guò)，使基質(zhì)成為限制細(xì)菌擴(kuò)散的防御屏障。溶血性鏈球菌和癌細(xì)胞等能產(chǎn)生透明質(zhì)酸酶，破壞基質(zhì)的防御屏障，致使感染和腫瘤浸潤(rùn)擴(kuò)散。
圖3-15 蛋白多糖分子結(jié)構(gòu)模型
糖蛋白（glycoprotein）是基質(zhì)內(nèi)另一類(lèi)重要的生物大分子，與蛋白多糖相反，其主要成分是蛋白質(zhì)。從基質(zhì)內(nèi)已經(jīng)分離出多種糖蛋白，主要的有纖維粘連蛋白（fibronectin FN）層粘連蛋白（laminin）和軟骨粘連蛋白（chondronectin）等。這類(lèi)基質(zhì)大分子不僅參與基質(zhì)分子篩的構(gòu)成，同時(shí)通過(guò)它們的連接和介導(dǎo)作用也影響細(xì)胞的附著和移動(dòng)以及參與調(diào)節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化。
纖維粘連蛋白是基質(zhì)中一種重要的糖蛋白，存在于膠原纖維和許多結(jié)締組織細(xì)胞周?chē)?。在電鏡下，纖維粘連蛋白呈原纖維狀，由兩條多肽鏈組成，兩條肽鏈的一端由若干二硫鍵連接。每一肽鏈上均有若干特定的功能區(qū)，能分別與細(xì)胞、膠原、肝素和纖維素等結(jié)合。于是，纖維粘連蛋白作為一種中介蛋白，能將細(xì)胞連接到膠原、肝素等細(xì)胞外基質(zhì)上。
組織液（tissue fluid）是從毛細(xì)血管動(dòng)脈端滲入基質(zhì)內(nèi)的液體，經(jīng)毛細(xì)血管靜脈端和毛細(xì)淋巴管回流入血液或淋巴，組織液不斷更新，有利于血液與細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換，成為組織和細(xì)胞賴(lài)以生存的內(nèi)環(huán)境。當(dāng)組織液的滲出、回流或機(jī)體水鹽、蛋白質(zhì)代謝發(fā)生障礙時(shí)，基質(zhì)中的組織液含量可增多或減少，導(dǎo)致組織水腫或脫水。
四、致密結(jié)締組織
致密結(jié)締組織（dense connctive tissue）的組成與疏松結(jié)締組織基本相同，兩者的主要區(qū)別是，致密結(jié)締組織中的纖維成分特別多，而且排列緊密，細(xì)胞和基質(zhì)成分很少。除彈性組織外，絕大多數(shù)的致密結(jié)締組織中以粗大的膠原纖維束為主要成分，其中含少量纖維細(xì)胞、小血管和淋巴管。按纖維的性質(zhì)和排列方式不同，可將致密結(jié)締組織分為以下幾種類(lèi)型：
1．不規(guī)則致密結(jié)締組織分布于真皮的網(wǎng)狀層、鞏膜
、大多數(shù)器官的被膜等處。以膠原纖維為主，粗大的膠原纖維束互相交織成致密的網(wǎng)或?qū)?。纖維的走行方向與承受機(jī)械力學(xué)作用的方向相適應(yīng)。纖維束間有少量基質(zhì)和成纖維細(xì)胞、纖維細(xì)胞、小血管及神經(jīng)束等。
2．規(guī)則致密結(jié)締組織肌膽為其典型代表。膠原纖維束平行而緊密排列，束間有沿其長(zhǎng)軸成行排列的細(xì)胞，稱(chēng)腱細(xì)胞，它是一種變形的成纖維細(xì)胞，胞體伸出許多翼狀突起，插入纖維束間并將其包裹。細(xì)胞的橫切面呈星形，核 位于細(xì)胞的中央。
3．彈性組織（elastic tissue）是富于彈性纖維的致密結(jié)締組織，如項(xiàng)韌帶、黃韌帶、聲帶等。由粗大的彈性纖維平行排列成柬，并以細(xì)小的分支連接成網(wǎng)，其間有膠原纖維和成纖維細(xì)胞。
體內(nèi)有很多部位的結(jié)締組織是疏松與致密結(jié)締組織之間的過(guò)渡形態(tài)，其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是：由較細(xì)密的膠原纖維、彈性纖維和網(wǎng)狀纖維交織成網(wǎng)，其中含有較多的細(xì)胞成分、小血管和神經(jīng)等。如消化道、呼吸道粘膜固有層的結(jié)締組織即屬于此種，常稱(chēng)其為細(xì)密的結(jié)締組織。
五、脂肪組織
脂肪組織（adipose tissue）主要是由大量脂肪細(xì)胞集聚而成。疏松結(jié)締組織將成群的脂肪細(xì)胞分隔成許多脂肪小葉。根據(jù)脂肪細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能不同，可分為兩種脂肪組織：
1．白色（黃色）脂肪組織（white，yellow adipose tissue）白色脂肪組織中脂肪細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是：①胞質(zhì)內(nèi)含有一個(gè)大的脂肪滴，位于細(xì)胞的中央，在HE染色標(biāo)本上因脂肪滴被溶解而成大空泡狀；②很少的胞質(zhì)及扁橢圓形的胞核被擠在周邊，此種細(xì)胞稱(chēng)為單泡脂肪細(xì)胞。成人大多數(shù)的脂肪細(xì)胞均屬此類(lèi)，如皮下組織、系膜、網(wǎng)膜和黃骨髓等。脂肪組織除具有支持、緩沖保護(hù)和維持體溫的功能外，還是機(jī)體貯存脂肪的“脂庫(kù)”。
2．棕色脂肪組織（brown adipose tissue）棕色脂肪組織中含有豐富的血管和神經(jīng)。棕色脂肪細(xì)胞的特點(diǎn)是：①細(xì)胞呈多邊形，胞質(zhì)內(nèi)有許多較小的脂滴和大而密集的線(xiàn)粒體，線(xiàn)粒體與脂滴緊密相貼；②核圓位于細(xì)胞中央，稱(chēng)此種細(xì)胞為多泡脂肪細(xì)胞。棕色脂肪在新生兒含量較多，成人含量很少。在冬眠動(dòng)物的體內(nèi)也較多。在寒冷的環(huán)境下，棕色脂肪細(xì)胞內(nèi)的脂類(lèi)迅速氧化，產(chǎn)生大量熱能，有利于新生兒的抗寒和維持冬眠動(dòng)物的體溫。
四）網(wǎng)狀組織
網(wǎng)狀組織（reticular tissue）是由網(wǎng)狀細(xì)胞、網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)組成。
1．網(wǎng)狀細(xì)胞（reticular cell）為星形多突起細(xì)胞，其突起彼此連接成網(wǎng)。胞質(zhì)弱嗜堿性。核較大、橢圓形、染色淺、核仁清楚。
2．網(wǎng)狀纖維網(wǎng)狀纖維細(xì)而多分支，沿著網(wǎng)狀細(xì)胞的胞體和突起分布（即網(wǎng)狀 細(xì)胞附于其上）。網(wǎng)狀纖維分支互相連接成的網(wǎng)孔內(nèi)充滿(mǎn)基質(zhì)（在淋巴器官和造血器官分別是淋巴液和血液）。 體內(nèi)沒(méi)有單獨(dú)存在的網(wǎng)狀組織，它是構(gòu)成淋巴組織、淋巴器官和造血器官的基本組成成分。分布于消化道、呼吸道粘膜固有層、淋巴結(jié)、脾、扁桃體及紅骨髓中。在這些器官中，網(wǎng)狀組織成為支架，網(wǎng)孔中充滿(mǎn)淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，或者是發(fā)育不同階 段的各種血細(xì)胞。網(wǎng)狀細(xì)胞則成為T(mén)、B淋巴細(xì)胞和血細(xì)胞發(fā)育微環(huán)境的細(xì)胞成分之一?！ ?/p>
六、結(jié)締組織的一般特點(diǎn)
結(jié)締組織的一般特點(diǎn)
結(jié)締組織由大量的細(xì)胞間質(zhì)和散在其中的細(xì)胞組成。細(xì)胞種類(lèi)較多，數(shù)量較少，分散而無(wú)極性。細(xì)胞間質(zhì)包括基質(zhì)、纖維和組織液?；|(zhì)是無(wú)定形的膠體樣物質(zhì)，纖維為細(xì)絲狀，包埋在基質(zhì)中。
結(jié)締組織分布廣泛，形態(tài)多樣。如纖維性的肌腱、韌帶、筋膜；流體狀的血液；固體狀的軟骨和骨等。在機(jī)體內(nèi)，結(jié)締組織主要起支持、連接、營(yíng)養(yǎng)、保護(hù)等多種功能。
各類(lèi)結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)及其功能
結(jié)締組織可分為：疏松結(jié)締組織、致密結(jié)締組織、脂肪組織、網(wǎng)狀結(jié)締組織、軟骨、骨和血液。
疏松結(jié)締組織 廣泛存在于各器官之間、組織之間、甚至細(xì)胞之間。其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是基質(zhì)多，纖維少，結(jié)構(gòu)疏松，呈蜂窩狀，故又稱(chēng)蜂窩組織。該組織有連接、支持、防御、傳遞營(yíng)養(yǎng)和代謝產(chǎn)物等多種功能。
（1）細(xì)胞：疏松結(jié)締組織中的細(xì)胞種類(lèi)較多，散在分布。其中有些是經(jīng)常存在的較恒定的細(xì)胞，如成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞和未分化的間充質(zhì)細(xì)胞。另有一些是可游走的或數(shù)量不定的細(xì)胞，如巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞、肥大細(xì)胞、血液滲出的白細(xì)胞等。
成纖維細(xì)胞 是疏松結(jié)締組織的主要細(xì)胞成份，胞體較大，多突起，胞質(zhì)弱嗜堿性，胞核大，染色質(zhì)疏松。在電鏡下，可見(jiàn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核蛋白體和發(fā)達(dá)的高爾基體，表明成纖維細(xì)胞具有合成和分泌蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。成纖維細(xì)胞具有生成膠原纖維、彈力纖維、網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)的功能。這種功能在機(jī)體生成、發(fā)育時(shí)期和創(chuàng)傷修復(fù)過(guò)程中表現(xiàn)得尤其明顯。功能不活躍的成纖維細(xì)胞稱(chēng)纖維細(xì)胞。
巨噬細(xì)胞 又稱(chēng)組織細(xì)胞，也是數(shù)量多，分布廣，細(xì)胞形狀隨功能狀態(tài)不同而變化，功能活躍者常伸出偽足而呈不規(guī)則形。胞質(zhì)豐富，含有大量初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體、吞噬體和較發(fā)達(dá)的高爾基體等。巨噬細(xì)胞的主要功能是吞噬和清除異物與衰老傷亡的細(xì)胞，分泌多種生物活性物質(zhì)（如溶菌酶、干擾素等）。故巨噬細(xì)胞是機(jī)體防御系統(tǒng)的組成部份。
漿細(xì)胞 多為卵圓形，核偏居細(xì)胞一端。核仁位于核中央，染色質(zhì)呈粗塊狀，沿核膜內(nèi)面呈輻射狀排列，使整個(gè)細(xì)胞核狀似車(chē)輪。胞質(zhì)內(nèi)含有大量平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并有發(fā)達(dá)的高爾基體。漿細(xì)胞的功能是合成和分泌抗體（免疫球蛋白），參與機(jī)體的體液免疫。
肥大細(xì)胞 常分布于毛細(xì)血管、小血管和小淋巴管周?chē)?。?xì)胞呈圓形或卵圓形，核較小而圓，胞質(zhì)內(nèi)充滿(mǎn)粗大的嗜堿性顆粒。顆粒中含有組織胺、慢反應(yīng)物質(zhì)、嗜酸性細(xì)胞趨化因子和肝素等多種生物活性物質(zhì)。組織胺和慢反應(yīng)物質(zhì)能使毛細(xì)血管和微靜脈擴(kuò)張，通透性增強(qiáng)；使細(xì)支氣管平滑肌收縮甚至痙攣。嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細(xì)胞聚集到過(guò)敏反應(yīng)部位。肝素有抗凝血作用。
（2）細(xì)胞間質(zhì)：結(jié)締組織的細(xì)胞間質(zhì)由三種纖維和基質(zhì)組成，它們?cè)诮Y(jié)締組織中有機(jī)地組合在一起，主要起支持作用。
膠原纖維是結(jié)締組織中的主要纖維成份，在新鮮標(biāo)本上呈白色，如腱和腱膜所見(jiàn)。膠原纖維粗細(xì)不等，直徑在1～20μm之間，有分支交織成網(wǎng)。膠原纖維是由更細(xì)的膠原原纖維集合而成。膠原纖維的化學(xué)成份是膠原蛋白。膠原纖維的靱性大，抗拉力強(qiáng)，但彈性差。
網(wǎng)狀纖維 與膠原纖維比較，網(wǎng)狀纖維十分纖細(xì)（直徑0.2～1μm），也有分支，HE染色不能顯示，用浸銀法能染成黑色，故又稱(chēng)嗜銀纖維。其主要化學(xué)成份也是膠原蛋白。疏松結(jié)締組織中的網(wǎng)狀纖維少，它主要分布于網(wǎng)狀結(jié)締組織以及結(jié)締組織與其它組織的交界處，如上皮的基膜下，毛細(xì)血管周?chē)忍帯?/p>
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