過氧化物酶體
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由J. Rhodin（1954年）首次在鼠腎小管上皮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。是一種具有異質(zhì)性的細(xì)胞器，在不同生物及不同發(fā)育階段有所不同。直徑約0.2~1.5um，通常為0.5um，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等，由單層膜圍繞而成。共同特點是內(nèi)含一至多種依賴黃素（flavin）的氧化酶和過氧化氫酶（標(biāo)志酶），已發(fā)現(xiàn)40多種氧化酶，如L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量極高，
以至于在有些種類形成酶結(jié)晶構(gòu)成的核心。
圖示：煙草葉肉細(xì)胞的過氧化物酶體（中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心）
目錄 |
形態(tài)結(jié)構(gòu)
過氧化物酶體（peroxisome）又稱微體（microbody）， 過氧化物酶體在1954年被發(fā)現(xiàn)時, 由于不知道這種顆粒的功能，將它稱為微體(microbody)。過氧化物酶體（peroxisome）是一種細(xì)胞器，存在于一切細(xì)胞內(nèi)，含有約40余種氧化酶和觸酶，主要功能是催化脂肪酸的β-氧化，將極長鏈脂肪酸（very long chain fattyacid，VLCFA）分解為短鏈脂肪酸。過氧化物酶體是由一層單位膜包裹的囊泡, 直徑約為0.5～1.0μm, 通常比線粒體小。與溶酶體不同,過氧化物酶體不是來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體,因此它不屬于內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)合細(xì)胞器。過氧化物酶體普遍存在于真核生物的各類細(xì)胞 中,但在肝細(xì)胞和腎細(xì)胞中數(shù)量特別多。過氧化物酶體含有豐富的酶類，主要是氧化酶，過氧化氫酶和過氧化物酶。氧化酶可作用于不用的底物，其共同特征是氧化底物的同時，將氧還原成過氧化氫。過氧化物酶體的標(biāo)志酶是過氧化氫酶,它的作用主要是將過氧化氫(H2O2, Hydrogen Peroxide)水解。過氧化氫(H2O2)是氧化酶催化的氧化還原反應(yīng)中產(chǎn)生的細(xì)胞毒性物質(zhì),氧化酶和過氧化氫酶都存在于過氧化物酶體中,從而對細(xì)胞起保護(hù)作用?！ ?/p>
功能反應(yīng)
過氧化物酶體的功能：
（1）使毒性物質(zhì)失活
這種作用是過氧化氫酶利用過氧化氫氧化各種底物， 如酚、甲酸、甲醛和乙醇等，氧化的結(jié)果使這些有毒性的物質(zhì)變成無毒性的物質(zhì)，同時也使H2O2進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成無毒的H2O。這種解毒作用對于肝、腎特別重要， 例如人們飲入的乙醇幾乎有一半是以這種方式被氧化成乙醛的，從而解除了乙醇對細(xì)胞的毒性作用。
（2）對氧濃度的調(diào)節(jié)作用
過氧化物酶體與線粒體對氧的敏感性是不一樣的，線粒體氧化所需的最佳氧濃度為2%左右，增加氧濃度，并不提高線粒體的氧化能力。過氧化物酶體的氧化率是隨氧張力增強(qiáng)而成正比地提高。因此，在低濃度氧的條件下，線粒體利用氧的能力比過氧化物酶體強(qiáng)，但在高濃度氧的情況下，過氧化物酶體的氧化反應(yīng)占主導(dǎo)地位，這種特性使過氧化物酶體具有使細(xì)胞免受高濃度氧的毒性作用。
（3）脂肪酸的氧化
動物組織中大約有25～50%的脂肪酸是在過氧化物酶體中氧化的，其他則是在線粒體中氧化的。另外，由于過氧化物酶體中有與磷脂合成相關(guān)的酶，所以過氧化物酶體也參與脂的合成。
（4）含氮物質(zhì)的代謝
在大多數(shù)動物細(xì)胞中，尿酸氧化酶（urate oxidase）對于尿酸的氧化是必需的。尿酸是核苷酸和某些蛋白質(zhì)降解代謝的產(chǎn)物，尿酸氧化酶可將這種代謝廢物進(jìn)一步氧化去除。另外，過氧化物酶體還參與其他的氮代謝，如轉(zhuǎn)氨酶（aminotransferase）催化氨基的轉(zhuǎn)移。
過氧化物酶體的反應(yīng)：
各類氧化酶的共性是將底物氧化后，生成過氧化氫。
RH2+O2→R+H2O2
過氧化氫酶又可以利用過氧化氫，將其它底物（如醛、醇、酚）氧化。
R′H2+H2O2→R′+2H2O
此外當(dāng)細(xì)胞中的H2O2過剩時，過氧化氫酶亦可催化以下反應(yīng)：
2H2O2 → 2H2O + O2
動物中的過氧化物酶體
在動物中過氧化物酶體參與脂肪酸的β氧化（另一細(xì)胞器是線粒體），大鼠肝細(xì)胞過氧化物酶體在服用降脂靈后，酶濃度升高10倍。此外過氧化物酶體還具有解毒作用，因為過氧化氫酶能利用H2O2將酚、甲醛、甲酸和醇等有害物質(zhì)氧化，飲入的酒精1/4是在過氧化物酶體中氧化為乙醛。
植物中的過氧化物酶體
在植物中過氧化物酶體主要有：①參與光呼吸作用，將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過氧化氫，②在萌發(fā)的種子中，進(jìn)行脂肪的β-氧化，產(chǎn)生乙酰輔酶A，經(jīng)乙醛酸循環(huán)，由異檸檬酸裂解為乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循環(huán)，因涉及乙醛酸循環(huán)，又稱乙醛酸循環(huán)體（glyoxysome）?！ ?/p>
進(jìn)化角度
從系統(tǒng)發(fā)生的角度來看，過氧化物酶體可能是一種古老的細(xì)胞器，在光合生物出現(xiàn)后，大氣中的氧含量逐漸提高，而細(xì)胞內(nèi)的氧對早期的生物具有毒害作用，過氧化物酶體的功能就是消除細(xì)胞內(nèi)的氧，并產(chǎn)生細(xì)胞所需要的某些代謝物。雖然在過氧化物酶體中黃素蛋白、氧化酶和過氧化氫酶之間可以形成一個簡單的呼吸鏈，但不起能量轉(zhuǎn)換的作用。后來線粒體產(chǎn)生后就取代了過氧化物酶體的這種功能，并且其電子傳遞與ATP合成相偶聯(lián)。
從個體發(fā)生的角度來看，過氧化物酶體來源于已存在過氧化物酶體的分裂。過氧化物酶體中所有的酶都由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，在信號肽的引導(dǎo)下，進(jìn)入過氧化物酶體，引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入過氧化物酶體的信號序列是-Ser-Lys-Leu-COO-。但對于過氧化物酶體膜上與蛋白輸入有關(guān)的受體和轉(zhuǎn)位因子了解甚少，至少和23種被稱為peroxin的蛋白有關(guān)，其機(jī)理顯著不同于線粒體和葉綠體的蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)，如受體Pex5（一種peroxin）是伴隨著貨物進(jìn)入過氧化物酶體的，然后再返回細(xì)胞質(zhì)。
引發(fā)疾病
過氧化物酶體病時，血漿、成纖維細(xì)胞、羊水細(xì)胞中的VLCFA增高。近年來，越來越多的過氧化物酶體病的病種被發(fā)現(xiàn)，主要有各型腎上腺腦白質(zhì)營養(yǎng)不良（adrenoleukodystrophies），腦肝腎綜合征（Zellweger病），嬰兒型Refsum病，高六氫吡啶羧酸血癥（hyperpipecolicacidemia），肢近端型點狀軟骨發(fā)育不良（rhizomelic chondrodysplasiapunctata）等。
Zellweger綜合征是一類與過氧化物酶體有關(guān)的遺傳病，也叫腦肝腎綜合征，患者細(xì)胞的過氧化物酶體中，酶蛋白輸入有關(guān)的蛋白質(zhì)變異，過氧化物酶體是“空的”。腦、肝、腎異常，出生3-6個內(nèi)后死亡。
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