邊緣系統(tǒng)
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邊緣系統(tǒng)是指高等脊椎動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中由古皮層、舊皮層演化成的大腦組織以及和這些組織有密切聯(lián)系的神經(jīng)結(jié)構(gòu)和核團的總稱 。
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簡介
邊緣系統(tǒng)
limbic system
“邊緣”一詞源于拉丁語“l(fā)imbus”。1878年法國解剖學(xué)家P.布羅卡提出“大邊緣葉”的概念，用以指扣帶回、海馬回及其附近與嗅覺功能有關(guān)的大腦皮層。1937年J.W.帕佩茨提出，在組織學(xué)上從海馬到乳頭體，經(jīng)丘腦前核、扣帶回再返回海馬構(gòu)成了“邊緣環(huán)路”，這個環(huán)路與協(xié)調(diào)情緒等高級功能有關(guān)。帕佩茨的理論引起了學(xué)者們的重視，也推動了以后的研究工作。由于環(huán)路內(nèi)的聯(lián)系復(fù)雜，密切，P.D.麥克萊恩與1952年進一步提出“邊緣系統(tǒng)”這個概念?！ ?/p>
結(jié)構(gòu)
邊緣系統(tǒng)所包括的大腦部位相當(dāng)廣泛 ，如梨狀皮層、內(nèi)嗅區(qū)、眶回、扣帶回、胼胝體下回、海馬回、腦島、顳極、杏仁核群、隔區(qū)、視前區(qū)、下丘腦、海馬以及乳頭體都屬于邊緣系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)的主要部分環(huán)繞大腦兩半球內(nèi)側(cè)形成一個閉合的環(huán)，故此得名。邊緣系統(tǒng)內(nèi)部互相連接與神經(jīng)系統(tǒng)其他部分也有廣泛的聯(lián)系。它參與感覺、內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)并與情緒、行為、學(xué)習(xí)和記憶等心理活動密切相關(guān)?！ ?/p>
功能
邊緣系統(tǒng)的功能主要有以下幾方面：
調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動
刺激邊緣系統(tǒng)的后眶回、扣帶回、島葉、顳極、梨狀皮層、旁杏仁皮層、后海馬皮層等部位，可以引起人及動物的呼吸、血管以及其他內(nèi)臟反應(yīng)。刺激下丘腦不同部分所引起的內(nèi)臟反應(yīng)最為明顯，在出現(xiàn)豎毛、瞳孔擴大的同時，血壓急劇升高，心率加快以及出現(xiàn)飲水、攝食、排尿、排糞、流涎和嘔吐等反應(yīng)。刺激眶回皮層，可引起血壓下降,心率變慢。一般認為,邊緣系統(tǒng)對于心血管活動的影響是通過下丘腦和腦干低級心血管反射活動中樞而實現(xiàn)的。此外，邊緣系統(tǒng)還可以通過下丘腦－垂體系統(tǒng)的所謂神經(jīng)體液途徑，影響下丘腦各種神經(jīng)分泌，從而影響相應(yīng)垂體激素的分泌，導(dǎo)致內(nèi)臟功能活動的改變。實驗證明，邊緣系統(tǒng)中許多部位接受內(nèi)臟傳入神經(jīng)發(fā)來的沖動，這種沖動對于邊緣系統(tǒng)反饋性地調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動具有重要意義。近年來發(fā)現(xiàn)，邊緣系統(tǒng)中有一些神經(jīng)元本身即是某種極為敏感的感受器，例如下丘腦部分有感受溫度變化的神經(jīng)元和感受血液內(nèi)葡萄糖濃度變化的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元的活動對于調(diào)節(jié)體溫變化、消化液的分泌量以及進食活動都具有十分重要的生理意義?！ ?/p>
調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的感覺信息
在低等脊椎動物，大腦的海馬結(jié)構(gòu)能夠接受各種感覺刺激的影響。在高等哺乳動物，軀體、聽覺以及視覺等感覺沖動能夠傳入海馬；刺激邊緣系統(tǒng)的下丘腦前區(qū)、扣帶回等部位可以使痛閾升高；刺激杏仁核群能夠使丘腦內(nèi)膝狀體的聽覺信息受到阻抑?！ ?/p>
影響或產(chǎn)生情緒
損傷猴、貓、狗等動物的杏仁前核、海馬、視交叉前區(qū)、穹窿、嗅結(jié)節(jié)及隔區(qū)，可使動物出現(xiàn)“假怒”反應(yīng)或“憤怒的行為”。也有研究證明，如果只將扣帶回損壞而不傷及大腦新皮層，常使動物的情緒反應(yīng)減弱或不易出現(xiàn)。發(fā)怒的閾值升高，出現(xiàn)一種“社會性的淡漠”或是“失卻恐懼”的癥狀。這時，動物對于平常必須躲避的有害刺激，表現(xiàn)得無動于衷。
切除貓的杏仁核之后，出現(xiàn)與情緒反應(yīng)有關(guān)的性功能亢進、性反應(yīng)增強。切除獼猴的杏仁核，可使其行為在群居生活中由統(tǒng)治者的地位變?yōu)閺膶僬叩牡匚?。臨床研究表明，損傷邊緣系統(tǒng)較為廣泛的區(qū)域之后，病人極易發(fā)怒，在社交場合表現(xiàn)出強烈的情緒反應(yīng)。這和利用動物所獲得的實驗結(jié)果也很相近。
曾有學(xué)者認為，調(diào)節(jié)“憤怒”情緒活動的主要神經(jīng)結(jié)構(gòu)位于下丘腦。切除動物丘腦而保存下丘腦，使動物出現(xiàn)“情緒呆板”，一觸即怒，或是表現(xiàn)出掙扎、露爪、豎毛、瞳孔擴張、怒叫等明顯的情緒反應(yīng)。在腦內(nèi)埋藏電極并刺激下丘腦的不同部位，可使動物出現(xiàn)攻擊、發(fā)怒的行為和逃避或狀如恐懼的行為。臨床病例表明，雙側(cè)下丘腦腹內(nèi)側(cè)核受到腫瘤侵犯之后，病人經(jīng)常出現(xiàn)攻擊性行為。
研究證明，用電流刺激貓的邊緣中腦區(qū)，會引起怒叫和攻擊等情緒反應(yīng)。位于滑車神經(jīng)核平面的中腦外側(cè)被蓋區(qū)也被稱之為怒叫中樞。神經(jīng)解剖學(xué)的研究也證明，與情緒反應(yīng)有關(guān)的下丘腦部分，有神經(jīng)纖維發(fā)到邊緣中腦區(qū)，因而刺激下丘腦所產(chǎn)生的種種反應(yīng)，可能是通過邊緣中腦區(qū)而起作用的。
研究者曾將電極埋在下丘腦以及邊緣系統(tǒng)的其他部位，而將控制刺激開關(guān)的開關(guān)安裝在實驗箱內(nèi)，使動物能夠自己操縱，進行“自我刺激”。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，動物的這種自我刺激有時每小時竟達5000次，如果不加干預(yù)，它可能持續(xù)到出現(xiàn)衰竭。引起自我刺激最有效的區(qū)域為下丘腦后部，即乳頭體前區(qū)，其次為中腦被蓋部分、隔區(qū)、內(nèi)側(cè)前腦束等邊緣系統(tǒng)部位。
雖然邊緣系統(tǒng)中許多部位的活動都能影響或產(chǎn)生情緒反應(yīng)，但就整個系統(tǒng)而言，則難以定出某種情緒反應(yīng)活動的中樞代表區(qū)的嚴格位置。在大多數(shù)情況下，各種情緒代表區(qū)在邊緣系統(tǒng)內(nèi)部有廣泛的重疊范圍。
引起睡眠活動
邊緣系統(tǒng)中的后眶回、副嗅皮層、視前區(qū)以及下丘腦前部是與睡眠活動有關(guān)的部位，這些部位曾被一些學(xué)者統(tǒng)稱為基底前腦區(qū)。用電流刺激這一腦區(qū)，動物出現(xiàn)睡眠反應(yīng)。在這一腦區(qū)以下水平作切割手術(shù)，可以消除大鼠的失眠。臨床觀察證明，由于腦外科手術(shù)損傷基底前腦區(qū)的病人，也同樣出現(xiàn)嚴重的失眠癥狀?！ ?/p>
參與學(xué)習(xí)和記憶活動
很早以前，臨床病例即證明，病員隔區(qū)損傷之后，便難以用概性的言語表達事物特征。損傷杏仁核之后，病人的應(yīng)變能力減弱。海馬與乳頭體受到損傷，可以導(dǎo)致一種極為明顯的記憶障礙，即過去經(jīng)驗保持的情況下，近期記憶喪失。自60年代關(guān)于邊緣系統(tǒng)在學(xué)習(xí)和記憶中的作用有大量的動物實驗研究的文獻報道。損毀雙側(cè)海馬之后，雖然能使動物建立操作式條件反射,和形成對不同圖形的鑒別反射活動,但要求訓(xùn)練的次數(shù)大大增加。它們更難以建立以時間間隔作為條件刺激的反射活動，也無法培養(yǎng)條件性的延遲反射。已經(jīng)具有延遲反射活動的動物，如果切除其海馬，延遲反射也不易出現(xiàn)，但是仍舊保存其他條件反射。
海馬受損之后，動物對周圍環(huán)境中新異刺激的朝向反應(yīng)增強。當(dāng)新異刺激重復(fù)出現(xiàn)時，這種反應(yīng)難以消退。這說明動物的“記憶”能力有損傷。但是對于已經(jīng)建立的條件反射，在海馬損毀之后并不消失，這說明海馬不是保存過去經(jīng)驗痕跡的部位。很可能在學(xué)習(xí)過程中，各種刺激信息在海馬留下暫時的痕跡，經(jīng)過它的活動，刺激信息進入長時記憶。
從分子和細胞的水平，研究也證明海馬結(jié)構(gòu)參與記憶的形成。例如，實驗證明，在學(xué)習(xí)過程中，動物的邊緣系統(tǒng)中的一些部位核糖核酸的含量增高。利用放射自顯影技術(shù)進一步證明，在鑒別亮度的條件反射活動過程中，海馬的錐體細胞、扣帶回神經(jīng)元以及視區(qū)大腦皮層神經(jīng)元內(nèi)的尿嘧啶核苷酸明顯增加，海馬神經(jīng)元的蛋白質(zhì)合成率升高，細胞內(nèi)核糖體數(shù)目也在訓(xùn)練過程中增加。神經(jīng)組織學(xué)的研究證明，在學(xué)習(xí)初期海馬結(jié)構(gòu)中突觸的數(shù)量增加，突觸后膜的致密度增大，乙酰膽堿的含量增高。這些變化都說明海馬結(jié)構(gòu)神經(jīng)元的活動增強，這對短時記憶和長時記憶的形成可能都十分重要。
展望探索
由于邊緣系統(tǒng)的所屬部分的多種重要的生理功能，因而引起神經(jīng)生理學(xué)、神經(jīng)病理學(xué)、精神病學(xué)、心理學(xué)等學(xué)科工作者們的重視。重要的研究工作主要集中在以下幾個方面：邊緣系統(tǒng)中的神經(jīng)遞質(zhì)以及多肽類化合物；邊緣系統(tǒng)對于運動及行為的調(diào)節(jié)；邊緣系統(tǒng)對于感覺功能的影響；邊緣系統(tǒng)和學(xué)習(xí)及記憶功能。研究工作細至在分子水平上闡明機制，大則在動物行為方面進行整體或群體的考察。在研究方法上，充分利用新技術(shù)的同時，不拘一格地將多種研究方法綜合使用，因而在許多研究工作中，出現(xiàn)將高分辨率的電子顯微鏡、微電泳、放射自顯影、熒光組織化學(xué)、免疫組織化學(xué)、細胞內(nèi)記錄的電生理學(xué)方法以及條件反射或是操作性條件反射相互配合使用的情況。這種綜合性的研究，更利于闡明這一系統(tǒng)的功能。當(dāng)前一般認為邊緣系統(tǒng)的主要功能，是對動物體的感覺、運動和內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等各種生理功能起調(diào)節(jié)作用。損傷邊緣系統(tǒng)的任何一部，并不導(dǎo)致機體某種基本功能的喪失，而僅對某些刺激的反應(yīng)中有些因素調(diào)節(jié)失靈。對于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，除了感覺、運動以及調(diào)節(jié)系統(tǒng)而外，增加邊緣系統(tǒng)參與整合運動，可以使機體更易對復(fù)雜而多變的環(huán)境作出正確的反應(yīng)。
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