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(intestine),從胃幽門肛門消化管。腸是消化管中最長的一段,也是功能最重要的一段。哺乳動物的腸包括小腸、大腸直腸 3大段。大量的消化作用和幾乎全部消化產物的吸收都是在小腸內進行的,大腸主要濃縮食物殘渣,形成糞便,再通過直腸經肛門排出體外。

目錄

演化

腸的最原始形式是腔腸動物(如水螅)的腸,為內胚層圍繞的一個簡單的囊,稱為腔腸,它只有一個開口與外界相通。從線形動物(如蛔蟲)開始,消化管(即腸)便具有分別的入口(口)和出口(肛門)。從環(huán)節(jié)動物開始,腸管有了肌層,腸管各部分的形態(tài)和功能在不斷地進行分化。到脊椎動物,消化管分化的部分有以下幾種形式:口腔、咽、食管、嗉囊、砂囊、胃、腸和直腸。內襯于腸壁上皮的一部分細胞具有分泌功能,有些分泌細胞還聚集于特殊的腺區(qū)或器官,如肝和胰,它們在發(fā)生史上是腸的外伸物,在發(fā)育完成后有導管和腸腔相通。

腸的形態(tài)和功能隨食物種類和攝食方式而改變。例如,草食動物的腸較肉食動物的長,且其中富含有消化纖維素的微生物。這種適應性改變在蛙可明顯地觀察到:如食藻類的蝌蚪,其腸長而卷曲,而變態(tài)為吃昆蟲的成蛙后,腸就縮短了很多。食草的昆蟲如蚱蜢,其消化吸收在胃(中腸)內進行,腸僅呈一較短的直管,它的主要作用是將來自胃的廢物運送到直腸,由肛門排出。吸食植物液汁的昆蟲可攝入大量水分,其腸的走行向頭端并折返,蓋在中腸的前部,攝入的水分直接通過中腸壁進入腸腔,而不需要通過中腸下部。

脊椎動物腸的基本形式是相似的,其主要特點是不斷增大分泌吸收面。在圓口類,腸直而短,末端膨大進入直腸,腸內有單個縱行皺褶,稱為腸溝。腸溝螺旋式走行,伸入腸腔形成原始螺旋瓣,因而增加了腸的面積。吃草的魚,其腸較長,腸的第一部分具有螺旋瓣(稱為瓣狀腸)。瓣狀腸開口于很短的大腸,大腸的最后一段是直腸。大多數魚的大腸開口于泄殖腔,個別魚則經肛門開口于體外。兩棲類的小腸較魚類的長,并盤繞起來,還有橫行皺折突向腸腔。小腸在回盲瓣處轉入短而直的大腸,大腸開口于泄殖腔。爬行類的小腸比魚和兩棲類的都長,內有許多皺褶,且覆蓋有圓錐形的絨毛,小腸和大腸交界處有結腸盲囊和回盲瓣,大腸內徑較小腸寬,它開口于泄殖腔。陸生的脊椎動物的腸,明顯地分為細而長的小腸和短而寬的大腸,并失去螺旋瓣,它們依靠3種方式來增加面積:一是增加長度并盤繞起來;二是向腸腔突出粘膜皺褶和絨毛;三是腸內皮向粘膜下陷入形成隱窩。鳥類的腸明顯分為3段,第1段為十二指腸,第2段為麥克爾氏管,它相當于人的小腸,第3段為后腸,它相當于人的大腸和直腸。哺乳動物的小腸分為十二指腸、空腸回腸3段,肝分泌的膽汁和胰分泌的胰液通過各自的導管注入十二指腸腔,兩者的導管在入十二指腸前匯合成壺腹。連接回腸的是大腸(結腸),大腸可分為在身體右側折向上行的升結腸,然后是橫結腸和在左側下行的降結腸。大多數哺乳動物的結腸呈分節(jié)小袋樣的膨大,稱為結腸袋,其外面的縱行肌層常聚集成帶,稱為結腸帶。大腸的末端為直腸,它開口于肛門。哺乳動物的小腸和大腸交界處有一盲袋,稱為盲腸。食草動物如兔和馬的盲腸較長,人的盲腸很短,在其盲端有一退化的蚓狀突起,稱為闌尾。小腸和大腸之間有回盲瓣,它防止大腸中的細菌逆流入小腸。

結構

各種哺乳動物腸的結構和功能基本相似(見消化)。腸壁結構一般分4層,由外向內依次為:漿膜層(腹腔臟層),平滑肌層,粘膜下層粘膜層。平滑肌層的外層為縱行肌纖維,內層為環(huán)形肌纖維,兩者都以螺旋式走行,它們以收縮和舒張來完成腸的機械性消化。粘膜層又分為3層:靠近粘膜下層的是一層平滑肌,稱為粘膜機層。其次為結締組織,又稱為固有層。最后面向腸腔的是一層柱狀上皮細胞構成的粘膜。小腸粘膜有縱行和橫行皺襞,并有無數細小的指狀突起,稱為絨毛。絨毛在回腸中逐漸變少,至大腸即消失。絨毛的基底處粘膜內陷成管狀,稱為利貝屈恩氏隱窩或小腸腺。隱窩基底部的上皮細胞不斷地進行有絲分裂,產生新細胞。新細胞向外移動,舊細胞脫落于腸腔。腸上皮細胞的更新率很快,每個細胞約生存48小時。隱窩上皮中還有許多杯狀細胞,它分泌粘液,起滑潤食物和保護粘膜的作用。隱窩上皮中還有分泌小腸液的腺細胞,在十二指腸粘膜下有許多布龍納氏腺,又稱十二指腸腺,它分泌粘液。但空腸和回腸中無布龍納氏腺。大腸內無絨毛,其大部分上皮細胞分泌粘液。直腸的上皮細胞也分泌粘液。

運動功能

腸的運動有兩類:一類是混合運動,主要作用是使食糜與消化液充分混合,并使食糜不斷地更新與粘膜的接觸面;一類是推進運動,主要是將腸內容物從十二指腸向肛門端推動?;旌线\動主要由小腸的節(jié)律性的分節(jié)運動、擺動和絨毛舒縮運動來完成。分節(jié)運動是腸壁的環(huán)行肌節(jié)律性收縮的表現,這種運動使一段食糜(約長1~2厘米)得以反復地分開而又混合。小腸每隔15~20厘米的距離發(fā)生一處分節(jié)運動。小腸各段的分節(jié)運動有一活動梯度,即上段頻率較高,下段較低。如人的上段空腸運動頻率為每分鐘11次,回腸末段則為每分鐘 8次。所以分節(jié)運動也可以推動食糜向大腸方向移動。擺動是腸壁縱肌的節(jié)律收縮,主要作用是使食糜在腸粘膜上移位。絨毛運動是由絨毛內的零星平滑肌纖維不停地進行收縮和舒張,絨毛伸長可進入食糜中;絨毛收縮可使絨毛內淋巴血液排走而有助于吸收。腸內容物由十二指腸向大腸的推送主要由小腸的蠕動來完成。蠕動的形式是食糜前方的腸肌舒張,食糜后方的腸肌收縮,這種收縮和舒張以波形向前運動,因而將食糜向前推送。蠕動起源于十二指腸,也可在小腸的任何部位發(fā)生。蠕動的速度約每秒0.5~1.0厘米,移動的距離不長,一般約10厘米左右即消失,食糜在新的腸段引起新的蠕動。小腸還可發(fā)生移行速度很快(每秒2~25厘米)的蠕動,稱為蠕動沖。它起源于十二指腸,可于幾分鐘之內便將食糜推送至小腸末端。

大腸通過結腸帶的緊張性收縮和環(huán)行肌的局部收縮,形成結腸的緊縮皺褶和膨出。環(huán)行肌的收縮可移動,從而使原先舒張的區(qū)域收縮,原先收縮的區(qū)域舒張,如此發(fā)生結腸袋的“流動”。它相當于緩慢的蠕動波。其運動的方向有向肛門的,也有向口腔的(逆蠕動),推動的距離不長,其作用在于對腸內容物進行揉搓和促進水的吸收。大腸還有一種進行很快、移行很遠的強烈蠕動,每日可發(fā)生2~3次,運動從結腸始端起,經大腸直達直腸,這種運動稱為集團運動。直腸被集團運動推進來的內容物所充脹,于是引起便意。

消化作用

進入腸腔中的消化液有小腸液、大腸液、胰液和膽汁等,這些消化液含有各種消化酶,它們把營養(yǎng)物質分解為可被吸收和利用的形式,即把多糖分解為單糖,蛋白質分解為氨基酸,脂肪分解為脂肪酸和甘油。小腸液由小腸腺分泌,小腸液中含有多種酶,如淀粉酶、肽酶、脂肪酶、麥芽糖酶等。這些酶對營養(yǎng)物進一步分解為最終可被吸收的形式具有重要作用。此外,小腸液還含有激活胰蛋白酶原腸激酶。有人認為,除腸激酶和淀粉酶外,小腸液內的其他各種酶并不是小腸腺所分泌,而是存在于小腸上皮細胞內的酶,隨著上層細胞脫落而進入小腸液(見肝、胰)。大腸上皮主要分泌粘液。在大腸中具有消化意義的是大腸中的菌群,尤其是食草動物,腸內菌群可將纖維素分解為簡單的、可被吸收的物質。人大腸內的菌群還可利用食物殘渣合成一些維生素,如B族維生素和維生素K。

調節(jié)

腸的運動和消化腺的分泌功能受神經體液因素的調節(jié),其中副交感神經對腸的運動和消化腺的分泌有興奮作用,而交感神經一般來說則有抑制作用。另一類是腸壁內神經的調節(jié),腸壁內位于縱行肌層和環(huán)行肌層之間有肌間神經叢,位于腸壁粘膜下層有粘膜下神經叢,腸腔內容物的刺激通過這些神經叢可以完成對腸功能的“局部反射”性調節(jié)。體液調節(jié)主要有小腸粘膜細胞分泌的促胰液素膽囊收縮素。前者作用于胰腺導管的上皮細胞,促使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽,后者促使膽囊收縮和胰酶分泌。小腸粘膜還可分泌抑胃肽、胃動素、血管活性腸肽胰高血糖素生長抑素等(見胃腸激素)。70年代以來,在胃腸道粘膜中發(fā)現不下20余種肽類胃腸激素,它們由胃腸道粘膜中的不同內分泌細胞所分泌,有的進入血液循環(huán),通過血流到達靶器官以調節(jié)其活動,有的通過組織間隙,局部擴散到鄰近的靶細胞而發(fā)揮其調節(jié)作用,故這些胃腸激素也稱為調節(jié)肽。胃腸道是含調節(jié)肽最多的器官。

吸收功能

營養(yǎng)物幾乎全部在小腸內吸收,大腸只吸收水分和一些無機鹽(見吸收)。

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