數(shù)值分類
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數(shù)值分類 Numerical phenetics
BIOX.CN 時(shí)間:2006-9-5 來(lái)源:生命經(jīng)緯
幾乎任何分類方法都有一部分是按類似性將物件整理歸類。然而從阿丹森以來(lái)憑經(jīng)
驗(yàn)的分類學(xué)家按經(jīng)驗(yàn)歸納的加權(quán)方法擬定生物學(xué)分類(后來(lái)達(dá)爾文從理論上作過(guò)論證)
要求具有相當(dāng)多的知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)。因而很自然的就會(huì)提出這樣的問(wèn)題,即能不能制訂一種
方法就連毫無(wú)經(jīng)驗(yàn)的人,一個(gè)非生物學(xué)家都能按這種方法將物種歸類成“自然的”屬和
高級(jí)分類單位。的確,如果有一種不由意志控制的自動(dòng)而又客觀的方法即使對(duì)有輕驗(yàn)的
分類學(xué)家在選擇最佳分類方案時(shí)也是有用的。這種方法的基本要點(diǎn)是將類似程度定量比,
使定性的或主觀的分類學(xué)轉(zhuǎn)變成客觀的,數(shù)值分類學(xué)。
現(xiàn)在還沒(méi)有有關(guān)數(shù)值分類學(xué)史的著作。但是這方面的開(kāi)拓工作可以追溯到19世紀(jì)中
葉,雖然當(dāng)時(shí)這些工作大部分涉及種內(nèi)變異、特別是地理變異。試圖運(yùn)用數(shù)值方法為種、
屬以至更高級(jí)分類單位分類的文章指導(dǎo)通常都被淹沒(méi)在大量的分類學(xué)文獻(xiàn)中,只有極少
數(shù)專門(mén)家知道。有關(guān)這方面的資料可參考SimPson,Roeand Lewontin合著的《數(shù)量動(dòng)物
學(xué)》(Quantitative Zoology,1960)。
在幾乎完全被遺忘的先驅(qū)之中有一位是遺傳學(xué)家斯特體范特(A.H.Sturtevant,
1939;1942)。他十分謹(jǐn)慎地避免偏見(jiàn)并將已經(jīng)知道和適應(yīng)及發(fā)育有關(guān)的任何性狀從他
的計(jì)算中剔除;在分析果蠅的39個(gè)性狀時(shí)他能夠把58種果蠅安排在有關(guān)的類別中,更重
要的是,他還作出了一些概括,這些概括隨后曾被反復(fù)地證實(shí)過(guò)。其中第一個(gè)概括指出
嚴(yán)密的數(shù)值方法運(yùn)用于密切有關(guān)的種類時(shí)最可靠,但運(yùn)用在關(guān)系疏遠(yuǎn)的種類上就容易產(chǎn)
生矛盾的結(jié)果。他還設(shè)計(jì)了一個(gè)能顯示不同性狀之間相互關(guān)系的圖表并發(fā)現(xiàn)其中有些性
狀是“最好的”,因?yàn)榭梢灾赋銎渌誀畹拇蟾判再|(zhì);這也就是說(shuō)有的性狀是和其他性
狀共(同)變(化)的。
自從電子計(jì)算機(jī)發(fā)明了以后有三個(gè)分類學(xué)家小組各自獨(dú)立地提出運(yùn)用計(jì)算機(jī)方法將
類似性數(shù)量化并借助于這種定量法把物種和高級(jí)分類單位歸類;這三個(gè)小組是美國(guó)的C
.D.Michener和R.R.Sokal(1957),英國(guó)倫敦的一位細(xì)菌學(xué)家P.H.A.Sneath
(1957),和英國(guó)牛津的A.J.Cain,G.A.Harrison(1958)。他們的提議中最重要
的方面是用計(jì)算機(jī)的機(jī)械操作來(lái)代替人腦的綜合(集成)能力(后者在傳統(tǒng)的分類學(xué)中
只是通過(guò)檢查或列表比較類似性將分類單位歸類)。他們相信這樣一來(lái)就能用客觀的而
且一直可以重復(fù)的方法代替過(guò)去通用的隨意而又主觀的評(píng)價(jià)。起初這三個(gè)小組一致同意
所有的性狀同樣重要,但是,不久Cain和Harrison(196O)發(fā)現(xiàn)不同的性狀具有不同的
信息量因而建議“線系加權(quán)”(phyletic weighting)。Michener也很快從他的早先建
議上退了下來(lái),但是剩下來(lái)的兩位先驅(qū)Sokal與Sneath卻聯(lián)合起來(lái)在1963年出版的經(jīng)典
著作《數(shù)值分類學(xué)原理》(Principles of Numerical Taxonomy)一書(shū)中介紹了他們的
方法和原理。這書(shū)的標(biāo)題容易引起誤解,辛普森及其它分類學(xué)者曾經(jīng)指出分類學(xué)中使用
數(shù)值方法已經(jīng)很久,而且分類學(xué)中分歧很大的一些學(xué)派都曾用過(guò),因此后來(lái)習(xí)慣上把
Sokal和Sneath的分類方法稱為“數(shù)值表征(分類)法”(numerical Phenetics)。遺
憾的是,這新方法起初被抬舉得太高后來(lái)在某些方面無(wú)法兌現(xiàn)。例如,開(kāi)始時(shí)曾聲稱使
用新方法只要分別提供同樣的一組性狀任何兩位科學(xué)家完全分開(kāi)獨(dú)立工作就會(huì)對(duì)兩種生
物的相似性作出完全相同的估價(jià)。這種說(shuō)法顯然是不能實(shí)現(xiàn)的,因而在有經(jīng)驗(yàn)的分類學(xué)
家中間激起了一片反對(duì)聲。在該書(shū)經(jīng)過(guò)徹底修訂的第二版(1973)中作了很多重要的改
進(jìn)。關(guān)于數(shù)值分類學(xué)的其它教材還有Jardine and Sibson(1971),Clifford and
Stephenson(1975)。Throckmorton(1968)的書(shū)雖然也是討論數(shù)值分類,但處理方法
有所不同。
正如達(dá)爾文曾經(jīng)指出的那樣,不同的性狀含有不同的信息量,當(dāng)選擇不同的性狀組
合時(shí)就會(huì)產(chǎn)生十分不同的分類。軀體的不同部位,生活史中的不同階段,形態(tài)學(xué)性狀或
生物化學(xué)性狀都會(huì)對(duì)類似性作出不同的估價(jià)。為了夸示他們的客觀性,數(shù)值分類學(xué)家提
出拋棄種作為分類單位而代之以“運(yùn)算的分類單位”(operational taxonomic units,
縮寫(xiě)為OTU),似乎這就是改進(jìn)。然而事實(shí)上這又引起了與導(dǎo)致放棄模式種
(typological species)概念同樣的實(shí)際困難。數(shù)值分類學(xué)家或者是必須將不同的性
別,年齡段和形態(tài)看作是不同的OTU,然后將雌、雄以及其它極不相同的表現(xiàn)型分入不
同的分類單位,要不然就必須非常仔細(xì)地分析生物學(xué)變型(同型種,phena),并將變
型組合成與生物學(xué)種相符的OTU。這樣對(duì)變異作評(píng)價(jià)雖然更加逼真,卻恰恰要求主觀判
斷,而這種主觀判斷正是“客觀的”數(shù)值分類法所要加以排除的。
傳統(tǒng)分類學(xué)家和數(shù)值分類學(xué)家之間最重要的區(qū)別在于他們對(duì)加權(quán)的態(tài)度。對(duì)加權(quán)的
態(tài)度只有三種可能性。第一種是認(rèn)為一切性狀都是相等的,也就是說(shuō)在分類中它們同等
重要。雖然數(shù)值分類學(xué)家將之稱作是“不加權(quán)”法,但是這當(dāng)然是既定的加權(quán)方法,即
給每個(gè)性狀同等地加權(quán)。這和亞里斯多德,切查皮諾以及居維葉的既定加權(quán)法一樣容易
引起誤解。海洋無(wú)脊椎動(dòng)物是否有索這一性狀的分類價(jià)值比一百個(gè)其它性狀的價(jià)值都要
高。某些性狀含有大量的關(guān)于親緣關(guān)系的信息而其它的則僅僅是“噪音”這一點(diǎn)早在二
百多年以前阿丹森就曾指出過(guò)。
涉及加權(quán)的第二種可能性是有一套固定的標(biāo)準(zhǔn)(例如生理上的重要性)衡量不同性
狀的相對(duì)分類學(xué)重要性。這實(shí)際上就是亞里斯多德和居維葉的既定加權(quán)法。第三種可能
性是憑經(jīng)驗(yàn)加權(quán)法,這種方法首先將生物安排到表面上看來(lái)是自然的類別中(通過(guò)對(duì)很
多性狀或復(fù)合性狀的考慮)。然后對(duì)與最自然(最合適)類別看來(lái)相關(guān)的性狀予以最大
的加權(quán)。這就是達(dá)爾文的處理辦法,他最后歸納起來(lái)這樣說(shuō):“一些微不足道的性狀在
分類上的重要性主要取決于它們和其他性狀(多少是重要的)相關(guān)”(《物種起源》:
417)。
在全部分類學(xué)史中實(shí)際上所有有經(jīng)驗(yàn)的分類學(xué)家都知道而且經(jīng)常強(qiáng)調(diào)不同的性狀具
有多么不同的分類學(xué)價(jià)值。以大腦半球結(jié)構(gòu)為主要依據(jù)的類人猿和人的分類和以主要生
物高分子(如血紅蛋白等等)為根據(jù)的分類將會(huì)有所不同。年輕一代的數(shù)值分類學(xué)家覺(jué)
察到各種不同的性狀的信息量差別懸殊,目前正集中力量用客觀的經(jīng)驗(yàn)性加權(quán)(例如通
過(guò)相關(guān)分析)來(lái)代替直覺(jué)的主觀評(píng)價(jià)。
數(shù)值分類學(xué)家將許多個(gè)別性狀類似程度的總和轉(zhuǎn)變成單一的總體類似值(Overall
similarity value)或“表征距離”(Phenetic distance)。然而正如辛普森(1964a)
曾經(jīng)指出:“一個(gè)單一的類似性衡量尺度是以損失大量信息為代價(jià)取得的,這里所指的
信息主要是性狀變化的順序以及差異的來(lái)源?!痹趯⒏叨葟?fù)雜的實(shí)體加以比較時(shí)正象把
不同分類單位的復(fù)合性狀作比較一樣,根本不宜于將類似性定量化。這就是為什么數(shù)值
分類學(xué)曾經(jīng)被稱為模式方法的原因,也是為什么辛普森認(rèn)為數(shù)值分類學(xué)導(dǎo)致了“分類學(xué)
原則的倒退…有意識(shí)地恢復(fù)了18世紀(jì)原則”的原因。
如果數(shù)值分類方法能取得實(shí)際結(jié)果人們往往就可能忽視它概念上的弱點(diǎn)。然而,為
了部分地補(bǔ)償鑲嵌進(jìn)化(mosaic evolution)以及由于引用了不含信息量的性狀所產(chǎn)生
的“噪音”,數(shù)值分類學(xué)家便必須為極大數(shù)量的性狀(最好是超過(guò)一百)編制程序。在
形態(tài)上極為復(fù)雜的節(jié)肢動(dòng)物(如昆蟲(chóng),蜘蛛等)中一般可以找到如此大量的性狀,但是
在絕大多數(shù)其他生物中分類學(xué)上有用的性狀就極少。單是這一點(diǎn)就妨礙了這種以性狀不
加權(quán)為基礎(chǔ)的方法的運(yùn)用。而且即使在昆蟲(chóng)中使用這種方法也非常費(fèi)事,為大量的分類
單位的一百多個(gè)性狀編制程序要花費(fèi)大量時(shí)間。由于這個(gè)原因數(shù)值分類學(xué)派的先驅(qū)者之
一Michener在為澳大利亞蜂(包含有很多新種)的大量標(biāo)本分類時(shí)便仍然采用了傳統(tǒng)的
分類方法。
現(xiàn)在,在數(shù)值分類學(xué)的原理首次被提出約莫25年以后,就有可能對(duì)這種方法的可行
性和用途作一嘗試性的暫時(shí)結(jié)論。顯然,一切分類的基本觀點(diǎn)都是表征(分類)性的,
都是力求確立“類似”實(shí)體的類別。這種努力成功與否取決于確定類似性的原理和方法。
在這一方面來(lái)說(shuō)數(shù)值分類學(xué)由于堅(jiān)持對(duì)性狀同等加權(quán)以及完全忽視系統(tǒng)發(fā)育因而完全失
敗了。
但是,數(shù)值分類學(xué)基本原理的失敗并不能作為理由去否定由數(shù)值分類學(xué)家所首創(chuàng)并
采用的很多數(shù)值方法,特別是多變量方法的有效性。數(shù)值分類學(xué)家首創(chuàng)的這些方法目前
在很多科學(xué)領(lǐng)域中已廣泛應(yīng)用,在數(shù)據(jù)選擇與分類的一些其他領(lǐng)域中也極其重要。在分
類學(xué)中提倡并介紹這些方法應(yīng)當(dāng)看作是數(shù)值分類學(xué)家的最重要貢獻(xiàn)。另外,正象最優(yōu)秀
的分類學(xué)家所一貫支持的那樣,數(shù)值分類學(xué)家也十分強(qiáng)調(diào)運(yùn)用盡可能多的不同性狀和性
狀系統(tǒng)的原則以便取得新資料。
數(shù)值分類法在為大的屬中種的歸類和為前此混淆不清類別的分類中最為有用。另一
方面,在分類已趨于完善的類別中或?yàn)槟俊⒕V,或門(mén)這些層次的分類中還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)數(shù)值
分類作出過(guò)什么實(shí)質(zhì)性的貢獻(xiàn)。
數(shù)值分類學(xué)最有希望的未來(lái)發(fā)展可能在于進(jìn)一步發(fā)展加權(quán)程序。這些程序或者是依
據(jù)性狀的相關(guān)變異(covariation),或者是以某些經(jīng)驗(yàn)性指導(dǎo)原則為根據(jù)。由推論而
知的共同祖先的后存幾乎毫無(wú)例外地可以由共同具有某些性狀而查知,因而對(duì)一些性狀
較之其他性狀予以更大的加權(quán)就是一種常識(shí)。任何分類方法不運(yùn)用性狀加權(quán)顯然是無(wú)效
的。
為了力求“絕對(duì)客觀”,數(shù)值分類學(xué)派完全不考慮任何親緣證據(jù),而與之對(duì)立的支
序分類學(xué)派(cladistics)的主要特點(diǎn)卻正是以親緣(家系)為基礎(chǔ).
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