遺傳負(fù)荷
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遺傳負(fù)荷（genetic load）是生物群體中由于有害等位基因的存在而使群體適應(yīng)度下降的現(xiàn)象。1950年由美國遺傳學(xué)家H.J.馬勒提出的概念。所謂適應(yīng)度是指生物能生存并把它們的基因傳給后代的相對(duì)能力。群體的遺傳負(fù)荷可用下式表示：遺傳負(fù)荷=最適基因型的適應(yīng)度-群體的平均適應(yīng)度／最適基因型的適應(yīng)度。如果把最適基因型的適應(yīng)度定為1，那么就可簡(jiǎn)單地寫作：遺傳負(fù)荷=1-群體的平均適應(yīng)度?！ ?/p>
分類
①突變負(fù)荷（mutation load）：是指正常等位基因（A）突變成有害等位基因（a）形成在選擇上不利的純合體（aa）所引起群體適應(yīng)度下降的現(xiàn)象。如：人類的一些代謝遺傳病，象黑尿癥、半乳糖血癥等。突變負(fù)荷起因于反復(fù)突變的負(fù)荷。如果某一基因在雜合狀態(tài)下無害或僅有輕度危害，則基因型AA和Aa的適應(yīng)度幾乎相等，只有基因型aa不利于生存。在這種情況下，a基因頻率很低，群體中的a基因由反復(fù)突變補(bǔ)充。由于反復(fù)發(fā)生有害突變，群體中隱性基因累積，形成了選擇上不利的隱性純合體aa，從而使群體的平均適應(yīng)度降低。
②分離負(fù)荷（segregation load）：是指有較高適應(yīng)度的雜合體（Aa），由于分離形成適應(yīng)度較小的純合體所引起的群體適應(yīng)度下降現(xiàn)象。分離負(fù)荷起因于雜合體的分離的負(fù)荷。在某一基因的雜合體Aa的適應(yīng)度比純合體AA和aa都高的情況下，雜合體通過基因分離而形成適應(yīng)度較低的純合體。從而使群體的平均適應(yīng)度降低。由于這種負(fù)荷起源于超顯性現(xiàn)象，所以也稱為超顯性負(fù)荷。
③置換負(fù)荷（substitution load）：是指由于等位基因置換造成的遺傳代價(jià)或損失（原占優(yōu)勢(shì)的個(gè)體由于適應(yīng)度的減低會(huì)造成大量死亡）。例如，英國工業(yè)革命時(shí)期，由于大氣污染，使原來占優(yōu)勢(shì)的淡色樺尺蠖（A2A2）急劇減少（樹干黑化，易被鳥發(fā)現(xiàn)吃掉），而原來不占優(yōu)勢(shì)的黑色樺尺蠖（A1-）反占優(yōu)勢(shì)。這樣，由于其等位基因間的置換（這里是A2為A1所置換），可以從整體上引起群體的適應(yīng)度下降。
此外還有起因于基因型間不相容的不相容性負(fù)荷；由于突變體的遷入而使群體增加不利基因的遷入負(fù)荷；以及由于近親繁殖而使群體中有害隱性純合體增加的近交負(fù)荷等?！ ?/p>
意義
在各種遺傳負(fù)荷中，突變負(fù)荷與分離負(fù)荷是主要的。其余各種負(fù)荷只對(duì)一些個(gè)別座位可能有重要意義，例如不相容性負(fù)荷對(duì)Rh座位是重要的，但就總體來說則并不重要。
測(cè)定突變負(fù)荷與分離負(fù)荷的相對(duì)重要性的一個(gè)簡(jiǎn)單方法是在實(shí)驗(yàn)生物中找到純合情況下致死的基因，比較這些雜合體和正常純合體的適應(yīng)度。如果大多數(shù)雜合體的適應(yīng)度較高，那么遺傳負(fù)荷主要來自分離負(fù)荷。反之，如果大多數(shù)雜合體的適應(yīng)度比正常純合體低，那么遺傳負(fù)荷主要來自突變負(fù)荷。日本學(xué)者木村資生認(rèn)為突變率大多很低而選擇系數(shù)往往較大，所以在一般情況下，突變負(fù)荷在遺傳負(fù)荷中所起的作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及超顯性負(fù)荷或分離負(fù)荷。
遺傳負(fù)荷雖然導(dǎo)致群體適應(yīng)度的降低，但可使群體增加多樣性，原來不利于生存的基因當(dāng)環(huán)境改變之后可能成為有利于生存的基因。因此可以認(rèn)為遺傳負(fù)荷是群體保持它的多樣性所付出的代價(jià)。
影響因素
遺傳負(fù)荷可隨遺傳與環(huán)境的變化而增減。群體的混合、群體間基因流動(dòng)、突變率的改變以及對(duì)雜合體有利程度不等的環(huán)境因子的更動(dòng)等都可影響遺傳負(fù)荷的增加或減少。
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