胞間連絲
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基本資料
胞間連絲(plasmodesmata)
植物細(xì)胞壁中小的開口,相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜伸入孔中,彼此相連,兩個(gè)細(xì)胞的滑面形內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也彼此相連,構(gòu)成胞間連絲。在電子顯微鏡下見到的胞間連絲似乎是一個(gè)狹窄的、直徑約30~60nm的圓柱形細(xì)胞質(zhì)通道穿過相鄰的細(xì)胞壁。胞間連絲中有連絲微管(desmotubule)通過,它是由兩個(gè)細(xì)胞的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生而來。胞間連絲不僅使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)交融在一起, 而且也是植物細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸和傳遞刺激的重要渠道。
結(jié)構(gòu)
貫穿兩個(gè)相鄰的植物細(xì)胞的細(xì)胞壁,并連接兩個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲。胞間連絲的存在使細(xì)胞之間保持了生理上的有機(jī)聯(lián)系,有利于細(xì)胞間的物質(zhì)交換,是植物物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳導(dǎo)的特有結(jié)構(gòu)。早在1879年由坦戈?duì)栐?a href="/w/%E9%A9%AC%E9%92%B1%E5%AD%90" title="馬錢子">馬錢子胚乳細(xì)胞間發(fā)現(xiàn)。胞間連絲多見于高等植物,某些藻類以及真菌亦有存在,較多地出現(xiàn)在紋孔的位置上。植物體的各個(gè)細(xì)胞正是通過胞間連絲,彼此相互聯(lián)系形成統(tǒng)一整體的。但某些成熟細(xì)胞之間有時(shí)并不存在這種結(jié)構(gòu),如蠶豆、洋蔥氣孔保衛(wèi)細(xì)胞之間的壁上就沒有。在同一細(xì)胞的不同部分的壁上,胞間連絲出現(xiàn)的數(shù)目常有不同。在光學(xué)顯微鏡下觀察,一般需經(jīng)膨脹和染色處理才能看到。只有少數(shù)植物,如馬錢子、海棗、柿子和歐洲七葉樹種子的胚乳和子葉細(xì)胞標(biāo)本,可不經(jīng)處理,直接看到胞間連絲,故常被選作觀察實(shí)驗(yàn)的好材料。
胞間連絲與動(dòng)物細(xì)胞的間隙連接有許多相同之處。正常情況下它允許1000道爾頓以下的分子滲透,也能讓離子自由通過。它的活性同樣受Ca2+離子濃度的調(diào)節(jié)等,因此具有植物信號(hào)傳導(dǎo)的作用。與間隙連接不同的是,胞間連絲的孔能夠擴(kuò)張,允許大分子,包括蛋白質(zhì)和RNA分子通過?! ?/p>
發(fā)現(xiàn)史
胞間連絲(plasmodesma)貫穿兩個(gè)相鄰的植物細(xì)胞的細(xì)胞壁,并連接兩個(gè)原生質(zhì)體的胞質(zhì)絲。它們使相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)連通,是植物物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳導(dǎo)的特有結(jié)構(gòu)這一結(jié)構(gòu)由E.坦格爾于1879年首先在馬錢子胚乳細(xì)胞間發(fā)現(xiàn)。1882年由德國(guó)植物學(xué)家、細(xì)胞學(xué)家E.A.施特拉斯布格命名為“胞間連絲”.
特征
胞間連絲見于所有的高等植物、某些低等植物如有些藻類以及真菌。在有胞間連絲的植物中,大多數(shù)細(xì)胞間都有胞間連絲,胞質(zhì)可在其間流動(dòng),使整個(gè)植物體成為共質(zhì)體。但在某些成熟細(xì)胞之間有時(shí)并不存在這種結(jié)構(gòu),如蠶豆、洋蔥氣孔保衛(wèi)細(xì)胞之間的壁上就沒有。在同一細(xì)胞的不同部分的壁上,胞間連絲出現(xiàn)的數(shù)目常不相同。一個(gè)沿縱向排列的細(xì)胞,其橫向壁上出現(xiàn)的數(shù)目常高于縱向壁。胞間連絲的數(shù)目可以多至平均每平方微米140個(gè)。胞間連絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu),它不僅是細(xì)胞板形成后保留的結(jié)構(gòu),而且還能次生增添。在光學(xué)顯微鏡下觀察胞間連絲一般均需將標(biāo)本先經(jīng)膨脹和染色處理,常用的處理液為盧戈?duì)柺弦海?%碘溶在2%碘化鉀溶液中)。只有少數(shù)植物如馬錢子、海棗、柿子和歐洲七葉樹種子的胚乳和子葉細(xì)胞標(biāo)本可不經(jīng)處理直
接看到胞間連絲。在光學(xué)顯微鏡下胞間連絲的直徑因不同植物和不同狀況而異,約在0.1~0.5微米間。在電子顯微鏡下,用鋨酸或高錳酸鉀固定切片后,所看到的胞間連絲的直徑僅及光學(xué)顯微鏡下的十分,約0.06微米。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與鏈管——連接在位于胞間連絲兩端的兩個(gè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的鏈狀管子——可從一個(gè)細(xì)胞連接到另一個(gè)細(xì)胞。鏈管的直徑約0.02微米,其管壁由蛋白質(zhì)亞單位組成。
功能
胞間連絲的主要功能是:①細(xì)胞間物質(zhì)包括小泡的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移;②信息、刺激的傳導(dǎo);③影響細(xì)胞的生長(zhǎng)、發(fā)育和分化。如高等植物頂端分生組織的胞間連絲分布狀況就與分化的控制有關(guān),例如蕨類植物桂皮紫萁胞間連絲在垂周壁與平周壁的分布數(shù)目不同就影響了頂端早期葉的發(fā)育。此外病毒有時(shí)也可經(jīng)胞間連絲傳播。
初生胞間連絲是高爾基器小泡融合成細(xì)胞板時(shí),因被伸入于其間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜阻止其融合而形成的
次生胞間連絲是由一些降解酶(果膠酶、半纖維素酶和纖維素酶)的作用使完整的細(xì)胞壁穿孔而成。被子植物花粉母細(xì)胞間減數(shù)分裂早前期出現(xiàn)的次生胞間連絲直徑大,約0.5~1.5微米,特稱細(xì)胞融合道。雖然它們能在初生的胞間連絲的位置上形成,但和一般胞間連絲并不完全相同。
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