皮質(zhì)顆粒
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皮質(zhì)顆粒 cortical granule
皮質(zhì)顆粒為成熟的海膽卵在緊貼其表面的下面排列的一層小顆粒。是元村勛在馬糞海膽上發(fā)現(xiàn)的,是可被詹納斯綠(Janus green)進行活體染色的一種顆粒(詹納斯綠顆粒Jannus green granule)。這種顆粒的大小,馬糞海膽的為0.6μm左右。顆粒含有糖蛋白。受精時雖可膨脹而破壞,但可貼附于未受精卵表面的卵黃膜而形成硬的受精膜。此顆粒的破壞起自精子的入侵點,呈波狀向周圍擴展。據(jù)報道,海膽以外的其他無脊椎動物(如海星、沙蠶、海羊齒等)及脊椎動物(蛙)的卵也有與此類似的顆粒;而鳉魚等卵的表層胞具有與此皮質(zhì)顆粒相同的性質(zhì)。
精子接觸卵表面以及穿入卵時,卵細胞質(zhì)表層所發(fā)生的一系列變化過程。它們對防止多精入卵起著信號作用。受精前存在于動物卵母細胞膜下的皮質(zhì)層中的分泌小泡(皮質(zhì)顆粒cortical granule)是高爾基復合物的產(chǎn)物,是以膜為界的、溶酶體樣的圓形、橢圓形小體、含有蛋白水解酶、結構蛋白和粘多糖等。皮質(zhì)反應從卵被精子激活開始,皮質(zhì)顆粒膜與卵質(zhì)膜在精子與卵相接觸的位點發(fā)生融合,隨后波及整個卵表面。卵細胞內(nèi)pH和游離鈣濃度的升高,激發(fā)卵皮質(zhì)顆粒與卵質(zhì)膜融合并將其內(nèi)容物釋放到卵周圍的間隙中。皮質(zhì)顆粒成分使卵黃膜轉(zhuǎn)化為硬化的受精膜,這種硬化是通過皮質(zhì)顆粒過氧化物酶所催化的蛋白質(zhì)交聯(lián)作用,將卵黃膜和皮質(zhì)顆粒蛋白轉(zhuǎn)變成極不易溶解的共價連接的蛋白網(wǎng)絡。卵質(zhì)收縮,在受精膜與卵表面間出現(xiàn)卵周隙。進入透明帶的皮質(zhì)顆粒成分也誘發(fā)了透明帶反應,使精子受體失活和透明帶硬化,為合子和卵裂階段的胚胎提供一個保護層。這些變化能阻止多余精子的再結合和穿過,從而防止了多精受精。
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