交換值
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交換值（crossing-over value) 是指染色單體上兩個(gè)基因間發(fā)生交換的平均次數(shù)．即重組型配子在總配子中所占的百分?jǐn)?shù)，所以，又稱(chēng)重組頻率（recombination frequency)，這可以用測(cè)交等方法實(shí)際測(cè)得．
我們知道細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)有聯(lián)會(huì)現(xiàn)象的產(chǎn)生，在聯(lián)會(huì)時(shí)（通常是在減數(shù)第一次分裂前期的粗線(xiàn)期和雙線(xiàn)期）染色單體之間發(fā)生了交換，造成基因的重組，在減數(shù)分裂完成后，含有交換過(guò)的染色體的配子數(shù)比上總的配子數(shù)就是交換值。一般兩個(gè)基因在染色體上的距離越遠(yuǎn)，其互換的比率越大，反之，則越小。但交換值無(wú)法測(cè)定（因?yàn)闊o(wú)法知道哪些配子含有交換過(guò)的染色體），只有通過(guò)交換之后產(chǎn)生的結(jié)果——基因之間的重組來(lái)估計(jì)交換值，重組值=新組合個(gè)體數(shù)/總的個(gè)體數(shù)，怎么得到新組合的個(gè)體數(shù)，一般通過(guò)用雙顯性純合親本與雙隱性親本雜交產(chǎn)生的F1代進(jìn)行測(cè)交，所得F2代中表現(xiàn)性與雙親均不同的個(gè)體的數(shù)量就是新組合個(gè)體數(shù)。但重組值不絕對(duì)的與交換值相等，因?yàn)槿绻麅苫蜷g發(fā)生了雙交換，則這兩個(gè)基因沒(méi)有發(fā)生重組，但其交換過(guò)。
這與減數(shù)分裂時(shí)染色體上兩個(gè)基因間發(fā)生交換的次數(shù)不同，但有聯(lián)系．若減數(shù)分裂時(shí)染色體上發(fā)生一次交換，則在四條染色單體上就有兩個(gè)交換位點(diǎn)，染色單體的平均交換次數(shù)應(yīng)是0.5,若染色體上發(fā)生了二次交換，則在四條染色單體上就有四個(gè)交換位點(diǎn)，染色單體上的平均交換次數(shù)應(yīng)是1，....，不難看出，染色體上的平均交換次數(shù)m與交換值x的關(guān)系為m= 2x．因?yàn)闇p數(shù)分裂后四條染色單體被分祝在四個(gè)配子中，所以，交換值也可定義為在所有配子中，兩基因間發(fā)生交換的次數(shù)與總配子數(shù)的比率，即在100個(gè)配子中兩基因間發(fā)生交換的平均次數(shù)．這與重組值的概念不同，可以想象，交換值將隨著兩基因間距離的增加而成正比地增大．實(shí)際上，連鎖圖正是由交換值乘以100來(lái)表示的，由于兩基因間的平均交換次數(shù)可以大于1，所以，連鎖圖距大于100是完全可能的．
我們先舉一個(gè)簡(jiǎn)單的例子，來(lái)說(shuō)明重組值和交換值的區(qū)別．假設(shè)三對(duì)基囚的雜合體ABC / abc，在減數(shù)分裂時(shí)的交換情況如下表所示．
在第I種類(lèi)型中，沒(méi)有發(fā)生染色單體的交換，因而重組值和交換值都等于0;在第l1 1 II種類(lèi)型中，A和C之間都發(fā)生了一次交換，這樣將產(chǎn)生50％的重組型配子，且在產(chǎn)生的所有配子中，有一半配子在A-C間發(fā)生了一次交換．所以，平均每個(gè)配子在兩基因間的交換次數(shù)為0.5,即交換值是50%;在第1V種類(lèi)邢中，A--C間發(fā)生了雙交換，雖然沒(méi)有產(chǎn)生重組型配子，但在所有配子中，有一半配子在A-C間發(fā)生一r兩次交換，這樣，平均每個(gè)配子在兩基因間的交換次數(shù)為1，即交換值為100 綜合土而四種類(lèi)型，可得A-C間的交換值＝56% x 0十20% x 0.5+20% x 0.5+4% x I =24%，去掉百分號(hào)就得A-C間的圖距，而A－｛ 間的平均重組值為：A--C間的重組值= 20% x 50%+20% x 50% = 20%。這時(shí)，應(yīng)加上兩倍的雙交換友子的頻率（(2% x 2)，才能得到交換值的估值，
表1 三對(duì)基因雜合體ABC/a b e,減數(shù)分裂時(shí)的情況
類(lèi)型交換發(fā)生的部位比例A一C間的重組位A-C問(wèn)的交換位
I A B C 56％ 一0％ 0％
a b C
兀A B C 20％ 60％ 6O％
二二義一．＿一＿一＿‘＿．＿＿＿
a b c
皿A B C 20% 50％ ｝ 一—
”～，?． 介－．一一尹、．～ 50%
a b c
IV A B C ‘％ 一。％ 10 00J
～二＿．，＼ 一＿一＿了、＿．＿＿
a b c
上面的例子有助于理解交換位和重組值的概念及其區(qū)別，從中也可以看到它們的聯(lián)系。同樣，用上面所定義的交換值概念，也可以說(shuō)明鏈抱霉的重組作圖問(wèn)題．現(xiàn)舉一個(gè)大家熟悉的例子（們，見(jiàn)表2.考慮著絲粒與ade間的交換次數(shù)，可以看到：第（1)種子囊型未發(fā)生交換，故交換值為0;第（2), (4), (7)種子囊型發(fā)生了雙交換，故交換值為1；第（3), (5)種子囊型發(fā)生了單交換，故交換值為0.5;第(6)種子囊型發(fā)生了三次交換，四條染色單體的交換次數(shù)是6，故平均交換次數(shù)即交換值是6/4=1.5．根據(jù)各種子囊型的實(shí)得數(shù)，不難求出7種類(lèi)型的平均交換值。著絲粒與ade間的交換值0x808＋ 1 x 1＋0.5 x 90＋ 1x5＋0.5 x 90＋ 1.5 x 3＋1x5
1000＿t大＿絲土5士些土1.5士5一10.25%一1000
這與用求重組值的方法求得的連鎖圖距完全一致．
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