植物激素
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植物激素是植物體內(nèi)合成的對植物生長發(fā)育有顯著作用的幾類微量有機物質(zhì)。也被稱為植物天然激素或植物內(nèi)源激素?！ ?/p>
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植物激素
是指植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。它們在細胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結(jié)實、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面，分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長、發(fā)育與分化。這種調(diào)節(jié)的靈活性和多樣性，可通過使用外源激素或人工合成植物生長調(diào)節(jié)劑的濃度與配比變化，進而改變內(nèi)源激素水平與平衡來實現(xiàn)。
植物激素有六大類
即生長素（auxin）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它們都是些簡單的小分子有機化合物，但它們的生理效應(yīng)卻非常復(fù)雜、多樣。例如從影響細胞的分裂、伸長、分化到影響植物發(fā)芽、生根、開花、結(jié)實、性別的決定、休眠和脫落等。所以，植物激素對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。
植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已為人所知，有的已可以人工合成，如吲哚乙酸；有的還不能人工合成，如赤霉素。目前市場上售出的赤霉素試劑是從赤霉菌的培養(yǎng)過濾物中制取的。這些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，與植物體自身產(chǎn)生的吲哚乙酸和赤霉素在來源上有所不同，所以作為植物生長調(diào)節(jié)劑，也有稱為外源植物激素。
最近新確認的植物激素有，茉莉酸（酯）等等。
植物體內(nèi)產(chǎn)生的植物激素有赤霉素、激動素、脫落酸等。現(xiàn)已能人工合成某些類似植物激素作用的物質(zhì)如2,4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。
植物自身產(chǎn)生的、運往其他部位后能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機物質(zhì)稱為植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)稱為生長調(diào)節(jié)劑。已知的植物激素主要有以下5類：生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐漸被公認為第六大類植物激素?！ ?/p>
生長素
Charles.D.Darwin在1880年研究植物向性運動時，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，發(fā)現(xiàn)植物幼嫩的尖端受單側(cè)光照射后產(chǎn)生的一種影響，能傳到莖的伸長區(qū)引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質(zhì)，稱為生長素，它正是引起胚芽鞘伸長的物質(zhì)。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結(jié)晶，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸。促進>橡膠樹漆樹等排出乳汁。在植物中，則吲哚乙酸通過酶促反應(yīng)從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈，西葫蘆中有相當(dāng)多的吲哚乙醇，也可轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜?。已合成的生長素又可被植物體內(nèi)的酶或外界的光所分解，因而處于不斷的合成與分解之中?！ ?/p>
生長素在低等和高等植物中普遍存在。
生長素在低等和高等植物中普遍存在。生長素主要集中在幼嫩、正生長的部位，如禾谷類的胚芽鞘，它的產(chǎn)生具有“自促作用”，雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實、種子等；衰老器官中含量極少。
用胚芽鞘切段證明植物體內(nèi)的生長素通常只能從植物的上端向下端運輸，而不能相反。這種運輸方式稱為極性運輸，能以遠快于擴散的速度進行。但從外部施用的生長素類藥劑的運輸方向則隨施用部位和濃度而定，如根部吸收的生長素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。
低濃度的生長素有促進器官伸長的作用。從而可減少蒸騰失水。超過最適濃度時由于會導(dǎo)致乙烯產(chǎn)生，生長的促進作用下降，甚至反會轉(zhuǎn)為抑制。不同器官對生長素的反應(yīng)不同，根最敏感，芽次之，莖的敏感性最差。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。生長素能促進細胞伸長的主要原因，在于它能使細胞壁環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，從而使細胞壁的結(jié)構(gòu)松弛、可塑性增加，有利于細胞體積增大。生長素還能促進RNA和蛋白質(zhì)的合成，促進細胞的分裂與分化。生長素具有雙重性，不僅能促進植物生長，也能抑制植物生長。低濃度的生長素促進植物生長，過高濃度的生長素抑制植物生長。2,4-D曾被用做選擇性除草劑。
吲哚乙酸可以人工合成。生產(chǎn)上使用的是人工合成的類似生長素的物質(zhì)如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D、4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脫落、促進單性結(jié)實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。愈傷組織容易生根；反之容易生芽?！ ?/p>
赤霉素
1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長和黃化現(xiàn)象與赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為赤霉素(GA)。從50年代開始，英、美的科學(xué)工作者對赤霉素進行了研究，現(xiàn)已從赤霉菌和高等植物中分離出60多種赤霉素，分別被命名為GA1，GA2等。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細胞分裂素，赤霉素廣泛存在于菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產(chǎn)的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸，是最早分離、鑒定出來的赤霉素，分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位，由甲羥戊酸經(jīng)貝殼杉烯等中間物合成。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細胞分裂的成分，赤霉素在植物體內(nèi)運輸時無極性，通常由木質(zhì)部向上運輸，由韌皮部向下或雙向運輸。赤霉素最顯著的效應(yīng)是促進植物莖伸長。無合成赤霉素的遺傳基因的矮生品種，用赤霉素處理可以明顯地引起莖稈伸長。目前在啤酒工業(yè)上多用赤霉素促進a－淀粉酶的產(chǎn)生，赤霉素也促進禾本科植物葉的伸長。在蔬菜生產(chǎn)上，常用赤霉素來提高莖葉用蔬菜的產(chǎn)量。一些需低溫和長日照才能開花的二年生植物，
干種子吸水后，用赤霉素處理可以代替低溫作用，使之在第1年開花。赤霉素還可促進果實發(fā)育和單性結(jié)實，打破塊莖和種子的休眠，促進發(fā)芽。
干種子吸水后，胚中產(chǎn)生的赤霉素能誘導(dǎo)糊粉層內(nèi)a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，常用赤霉素來提高莖葉用蔬菜的產(chǎn)量。促使淀粉水解，在蔬菜生產(chǎn)上，加速種子發(fā)芽。赤霉素也促進禾本科植物葉的伸長。目前在啤酒工業(yè)上多用赤霉素促進a－淀粉酶的產(chǎn)生，避免大麥種子由于發(fā)芽而造成的大量有機物消耗，從而節(jié)約成本?！ ?/p>
細胞分裂素
這種物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是從激動素的發(fā)現(xiàn)開始的。由韌皮部向下或雙向運輸。1955年國人F.斯庫格等在煙草髓部組織培養(yǎng)中偶然發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基中加入從變質(zhì)鯡魚精子提取的DNA，可促進煙草愈傷組織強烈生長。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細胞分裂的成分，稱為激動素。第一個天然細胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
高等植物細胞分裂素存在于植物的根、葉、種子、果實等部位。根尖合成的細胞分裂素可向上運到莖葉，但在未成熟的果實、種子中也有細胞分裂素形成。細胞分裂素的主要生理作用是促進細胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由于其中的蛋白質(zhì)和葉綠素分解；而細胞分裂素可維持蛋白質(zhì)的合成，從而使葉片保持綠色，發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長和黃化現(xiàn)象與赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有關(guān)。延長其壽命。細胞分裂素還可促進芽的分化。在組織培養(yǎng)中當(dāng)它們的含量大于生長素時，愈傷組織容易生芽；反之容易生根?？捎糜诜乐姑撀?、促進單性結(jié)實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。
人工合成的細胞分裂素芐基腺嘌呤常用于防止萵苣、芹菜、甘藍等在貯存期間衰老變質(zhì)。4-滴、4-碘苯氧乙酸等，
脫落酸
60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸，其分子式為C15H20O4。
脫落酸存在于植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制RNA和蛋白質(zhì)的合成，從而抑制莖和側(cè)芽生長，因此是一種生長抑制劑，有利于細胞體積增大。與赤霉素有拮抗作用。脫落酸通過促進離層的形成而促進葉柄的脫落，在于它能使細胞壁環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，還能促進芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經(jīng)層積處理的桃、紅松等種子，芽次之，因其中的脫落酸含量減少而易于萌發(fā)，脫落酸也與葉片氣孔的開閉有關(guān)。小麥葉片干旱時，保衛(wèi)細胞內(nèi)脫落酸含量增加，氣孔就關(guān)閉，從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運動與脫落酸的分布有關(guān)?！ ?/p>
乙烯
早在20世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)用煤氣燈照明時有一種氣體能促進綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實中檢測出極微量的乙烯后，乙烯才被列為植物激素。乙烯廣泛存在于植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉(zhuǎn)化而成的。它的產(chǎn)生具有“自促作用”，即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產(chǎn)生。乙烯可以促進RNA和蛋白質(zhì)的合成，在高等植物體內(nèi)，并使細胞膜的透性增加， 加速呼吸作用。因而果實中乙烯含量增加時，已合成的生長素又可被植物體內(nèi)的酶或外界的光所分解，可促進其中有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，加速成熟。乙烯也有促進器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長。乙烯還可使瓜類植物雌花增多，在植物中，促進橡膠樹、漆樹等排出乳汁。乙烯是氣體，在田間應(yīng)用不方便。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛應(yīng)用于果實催熟、棉花采收前脫葉和促進棉鈴開裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進菠蘿開花等。
其他植物激素
主要有油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸等，目前比較公認的第六大類植物激素是油菜素甾醇（Brassinosteroid）。油菜素甾醇是甾體類激素，與動物甾體激素的作用機理不同。其具有促進細胞伸長和細胞分裂、促進維管分化、促進花粉管伸長而保持雄性育性、加速組織衰老、促進根的橫向發(fā)育、頂端優(yōu)勢的維持、促進種子萌發(fā)等生理作用。而目前油菜素甾醇的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也是目前研究的前沿和熱點之一?！ ?/p>
植物生長抑制素
它能使莖或枝條的細胞分裂和伸長速度減慢，抑制植株及枝條加長生長。主要有以下幾種：
b9:又叫必久，b995，阿拉，有抑制生長，促進花芽分化，提高抗寒能力，減少生理病害等作用。
矮壯素(ccc):又叫三西，碌化碌代膽堿。純品為白色結(jié)晶，易溶于水，是人工合成的生長延緩劑。它抑制伸長，但 不抑 制細胞分裂，使植株變矮，莖桿變粗，節(jié)間變短，葉色深綠 。
脫落酸(aba):是植物體內(nèi)存在的一種天然抑制劑，廣泛存在于植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高，它與生長素，赤霉素，細胞分裂素的作用是對抗的。它有抑制萌芽和枝條生長提早結(jié)束生長的，增強抗寒能力及延長種子休眠等作用。
青鮮素(mh):又叫抑芽丹，純品為白色結(jié)晶，微溶于水。它有抑制細胞分裂和伸長提早結(jié)束生長，促進枝條成熟，提高抗寒能力等作用。
整性素:
又叫形態(tài)素，抑制生長，對抑制發(fā)芽作用更為明顯，可使植株矮化，破壞頂端優(yōu)勢，促進花芽分化，促進離層形成，抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成等。
植物激素對生長發(fā)育和生理過程的調(diào)節(jié)作用，往往不是某一種植物激素的單獨效果。能傳到莖的伸長區(qū)引起彎曲。由于植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素間可以發(fā)生增效或拮抗作用，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，才能保證植物的正常生長發(fā)育。
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