吸蟲
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吸蟲(trematoda)
亦作fluke。
扁形動物門(Platyhelminthes)吸蟲綱(Trematoda)動物,近6,000種,世界性分布。體長5公釐(0.2吋)至10公分(4吋)。寄生于各類脊椎動物,常寄生于魚、蛙和龜體;但也寄生于人體和無脊椎動物(如貝類、甲殼類)。外寄生、內(nèi)寄生或半外寄生(吸附于口腔壁、鰓或泄殖腔),有的需兩個或兩個以上宿主。兩側(cè)對稱。體覆以非細胞的角質(zhì)層。多數(shù)扁平,葉狀或帶狀,但有的橫切面呈圓形。腹面有吸盤及鉤、刺用以吸附。體軟,所有器官周圍充以海綿狀結(jié)締組織(間充質(zhì));有或無循環(huán)系統(tǒng)。消化系統(tǒng)為一簡單的囊,口在前端或腹面中央。通常無肛門,但有的具一或兩個肛孔。神經(jīng)系統(tǒng)有一對前神經(jīng)節(jié)和3對縱行的神經(jīng)索。多數(shù)雌雄同體。卵生或產(chǎn)出幼體、成體。
血吸蟲寄生于多數(shù)脊椎動物,寄生人體的有3種︰埃及裂體吸蟲(Schistosoma haematobium, 即埃及血吸蟲)生活在膀胱靜脈內(nèi),主要分布于非洲、南歐和中東。卵穿過靜脈壁進入膀胱,隨尿排出。幼蟲在中間宿主螺類(主要為Bulinus屬和Physopsis屬)體內(nèi)發(fā)育。成熟幼蟲通過皮膚或口進入終宿主人體內(nèi)。曼森氏裂體吸蟲(S. mansoni, 即曼氏血吸蟲)在大、小腸靜脈中,主要分布于非洲和南美洲北部。卵隨糞便排出。幼蟲進入螺體,再通過皮膚回到終宿主人體內(nèi)。日本裂體吸蟲(S. japonicum, 即日本血吸蟲)主要見于中國大陸、日本、臺灣、東印度群島和菲律賓,除人外,還侵襲其他脊椎動物,如家畜和大鼠等。中間宿主是釘螺屬(Oncomelania)軟體動物。成蟲在腸系膜靜脈中,有些卵隨血流進入各器官,引起各種癥狀,如肝腫大。嚴(yán)重時造成宿主死亡。在非洲和東亞有數(shù)百萬人得血吸蟲病。肝片吸蟲(Fasciola hepatica)致綿羊和其他家畜的肝吸蟲病。人食用未經(jīng)烹煮的水田芹等而後可被侵染。華枝睪吸蟲(Opisthorchis sinensis或Clonorchis sinensis)寄生在人、貓、狗等多種哺乳動物的肝臟膽管內(nèi),第一中間宿主是螺,第二中間宿主是淡水魚。貓後睪吸蟲(Opisthorchis felineus)的終宿主包括人、貓和狗等,也需要魚作為第二中間宿主。
吸蟲(trematoda)屬扁形動物門的吸蟲綱(Class Trematoda)。在人體中寄生的吸蟲均隸屬于復(fù)殖目(Order Digenea),稱為復(fù)殖吸蟲(digenetic trematode),其基本結(jié)構(gòu)及發(fā)育過程略同。
大多數(shù)復(fù)殖吸蟲成蟲外觀呈葉狀、長舌狀。背腹扁平,兩側(cè)對
稱;通常具口吸盤(oral sucker)及腹吸盤(acetabulum),內(nèi)部結(jié)構(gòu)如下:
體壁組織 吸蟲成蟲體表有皺褶、凸起、陷窩、體棘、感覺乳突等,其形態(tài)、數(shù)量、分布等因不同蟲種、不同部位而異。體壁由體被(tegument)與肌肉層構(gòu)成。中間為實質(zhì)組織(parenchymal tissue),消化、生殖、排泄、神經(jīng)系統(tǒng)等分布于其中,缺體腔。體被曾被認(rèn)為是無活力的,只是保護作用的“角皮
”(cuticle)。實際上,它是具有代謝活力的合胞體(syncytium)。從外到內(nèi)由外質(zhì)膜(external plasma membrane)、遠端胞漿(distal cytoplasm)區(qū)、基質(zhì)膜(basal plasmamembrane)組成。與外質(zhì)膜聯(lián)合在一起的是表面外膜(furface coat),也稱糖萼(glycocalyx),它是糖蛋白與糖脂上的糖殘支。遠端胞漿區(qū)內(nèi)布滿基質(zhì),感覺器位于其中,它的纖毛伸出體表,另一端有神經(jīng)突(nerve process)與神經(jīng)系統(tǒng)相通。在遠端胞漿區(qū)中還有線粒體(mitochondrion)及分泌顆粒(secretory granule)體棘位于基質(zhì)膜之上,基質(zhì)膜之下為基層(basement layer)及肌肉層。肌肉層由外環(huán)肌(circular muscle)與內(nèi)縱肌(longitudinal muscle)組成。肌肉層之下為近端胞漿區(qū)(proximal cytoplasm),也即細胞體區(qū)(cyton region),內(nèi)有核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)、高爾基復(fù)合體(Golgi complexes)、線粒體、分泌顆粒、各種小泡(vesicles)。修復(fù)和維持遠端區(qū)的物質(zhì)都在此合成并通過窄小的胞漿連結(jié)部(cytoplasmic connective)輸送到遠端胞質(zhì)區(qū)。各種蟲及不同發(fā)育階段的體被不盡相同,但總的來說其功能是保護蟲體、吸收營養(yǎng)及感覺。
消化系統(tǒng) 復(fù)殖吸蟲有不完全的消化道,包括:由肌性口吸盤圍繞的口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和腸管,后者常分為兩個腸支(cecum)。口、咽、食管構(gòu)成前腸(foregut)。前腸最里層類似體被結(jié)構(gòu),即其合胞體細胞由近端區(qū)及遠端區(qū)構(gòu)成。腸支內(nèi)壁為單層細胞層,其胞質(zhì)伸出具漿膜的絨毛樣褶以擴大吸收面積。前腸及腸支雖具有吸收及消化動能,但主要是在前腸及腸管前部進行。吸蟲的消化是一種典型細胞外消化,即細胞分泌酶將食物消化,然后由細胞吸收。
生殖系統(tǒng) 復(fù)殖吸蟲除血吸蟲外都是雌雄同體(hermaphrodite),即同一蟲體內(nèi)具雌、雄兩套生殖系統(tǒng),通常雄性生殖系統(tǒng)早熟于雌性生殖系統(tǒng),這似乎能減少自我受精機會。雄性生殖系統(tǒng)包括睪丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管(vas deferens)、儲精囊(seminal vesicle)、前列腺(prostatic gland)、射精管(ejaculatory duct)或陰莖(cirrus)、陰莖袋(cirrus pouch)等組成。在某些蟲種,一些結(jié)構(gòu),如前列腺、陰莖袋、陰莖等可能會缺失。雌性生殖系統(tǒng)由卵巢(ovary)、輸卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis gland)、受精囊(seminal receptacle)、勞氏管(Laurer’s canal)、卵黃腺(vitellaria)、卵黃管(vitelline duct)、總卵黃管(commom vitelline duct )、卵黃囊(vitelline reservior)、子宮(uterus)、子宮末段(metraterm)等組成。雌雄生殖系統(tǒng)的遠端均開口于生殖竇(genital atrium)。交配時,陰莖插入子宮末段,精子游進受精囊并儲存于此,卵的受精一般在輸卵管進行,卵黃細胞顆粒在梅氏腺分泌物的作用下,卵殼前體鞣化(tan)為較硬卵殼,或聯(lián)粘成二硫化物,使之形成更有彈性卵殼。之后卵進入子宮經(jīng)生殖孔排出。復(fù)殖吸蟲的生殖系統(tǒng)最為發(fā)達,每日產(chǎn)卵量多,所需營養(yǎng)物質(zhì)也最多,合成代謝與能量代謝也最旺盛。各種進入蟲體物質(zhì)都在生殖系統(tǒng)進行代謝與消耗,同樣地,殺蟲藥也會在此積聚造成結(jié)構(gòu)與功能損傷,甚至引起死亡。
排泄系統(tǒng) 吸蟲排泄系統(tǒng)由焰細胞(flame cell)、毛細管(capillary tubule)、集合管(collecting tubule)與排泄囊(excretory bladder)組成,經(jīng)排泄孔通體外。焰細胞與毛細管構(gòu)成原腎(protonephron)單位。焰細胞的數(shù)目與排列可用焰細胞式(flame cell pattern)表示。它是吸蟲分類的重要證據(jù)。焰細胞有細胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。胞漿內(nèi)有一束纖毛,每一纖毛有兩根中央纖絲(fibril)與9根外周纖絲組成?;铙w顯微鏡觀察時,纖毛顫動象跳動的火焰,因而得名。纖毛顫動使液體流動并形成較高的過濾壓,促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄物排除體外。
神經(jīng)系統(tǒng) 咽的兩側(cè)各有一神經(jīng)節(jié)(ganglion),有背索相連(esophageal commissure)。每個神經(jīng)節(jié)分別向前、后各發(fā)出背、腹、側(cè)3條神經(jīng)干(nerve trunk)分布于蟲體的背面、腹面、側(cè)面。向后的神經(jīng)干間在不同水平有橫索(transverse commissure)相連,使整個神經(jīng)系統(tǒng)形成“梯子形”(ladder)。由神經(jīng)干發(fā)出的神經(jīng)末梢到達口吸盤、咽、腹吸盤、生殖系統(tǒng)等器官及體壁外層感覺器。神經(jīng)系統(tǒng)有乙酰膽鹼脂酶與丁酰膽鹼脂酶的活動,神經(jīng)節(jié)中有神經(jīng)分泌細胞的存在,說明神經(jīng)系統(tǒng)機能相當(dāng)活躍。
吸蟲的生活史
1.復(fù)殖吸蟲
復(fù)殖吸蟲的生活史都需經(jīng)歷世代交替即有性世代(有性生殖,sexual generation)與無性世代(無性生殖,asexual generation)的交替。無性世代一般在中間宿主,如軟體動物腹足類(gastropod)的螺螄與斧足類的蚌中。有性世代大多在脊椎動物(終宿主)。復(fù)殖吸蟲生活史雖較復(fù)雜,但基本生活史類型包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted metacercaria)、后尾蚴(從囊中脫出的幼蟲,metacercaria)與成蟲(adult)。卵從成蟲所寄生的器官排進宿主腔道并隨排泄物排出體外,在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺螄淋巴系統(tǒng)或其它器官發(fā)育為胞蚴。胞蚴體內(nèi)胚團分裂發(fā)育成多個雷蚴。雷蚴中的胚團再分裂發(fā)育為多個子雷蚴。在形態(tài)上雷蚴與胞蚴不同,雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的腸支。胞蚴與雷蚴均靠體表吸取其周圍組織中的營養(yǎng)。雷蚴與子雷蚴中的胚團分裂發(fā)育為尾蚴。在不利環(huán)境,如寒冷季節(jié),有些吸蟲的雷蚴不產(chǎn)生尾蚴而只產(chǎn)生雷蚴,并可連續(xù)數(shù)代。在血吸蟲也可見類似情況:子胞蚴不產(chǎn)生尾蚴而產(chǎn)生胞蚴。這種變換生殖現(xiàn)象稱為多胚繁殖(polyembryonic proliferation)。有些吸蟲缺雷蚴期或囊蚴期,而另一些吸蟲卻具有兩代以上的雷蚴期。吸蟲的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后,后尾蚴脫囊而出,部分吸蟲后尾蚴及以尾蚴為感染期的吸蟲需移行才能到達適宜發(fā)育的定居部位。不同器官組織為蟲體提供不同發(fā)育期所需的營養(yǎng)物質(zhì),蟲體能識別不斷改變的連續(xù)刺激,使大部分蟲體能按一定移行途徑到達定居部位。不適宜宿主不能提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)及生理信號,因而出現(xiàn)異常的個體發(fā)生移行(ontogenetic migration),導(dǎo)致異常寄生或發(fā)育遲緩甚至死亡。
2.單殖吸蟲
單殖吸一般是直接發(fā)育,也就是從母體可以直接產(chǎn)生幼體。如三代蟲,幼體脫離母體后能在水中自由游泳尋覓寄主進行寄生。
吸蟲發(fā)育中基因的調(diào)控
復(fù)殖吸蟲生活史所有階段的基因是相同的,但在不同階段其基因表達是不同的,例如,負責(zé)雷蚴發(fā)育的基因在胞蚴發(fā)育階段是被抑制的,反之也然。其激活與抑制機制至今未明。
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