S期
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S期是細(xì)胞周期中進(jìn)行DNA復(fù)制的時期，發(fā)生于G1期后，G2期前。細(xì)致而準(zhǔn)確的DNA復(fù)制對于避免可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡或疾病的遺傳變異是必要的，因此真核生物中調(diào)控DNA復(fù)制的過程高度保守。這使得對模式生物爪蟾的胚胎和芽殖酵母S期的研究可以聯(lián)系到更高等的生物中。
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S期調(diào)節(jié)
G1/S期轉(zhuǎn)化是調(diào)節(jié)細(xì)胞周期的主要檢查點之一，根據(jù)營養(yǎng)、能量和其它因素的影響，細(xì)胞必須決定或完成細(xì)胞周期或進(jìn)入不分裂的G0期[1]。該轉(zhuǎn)換過程由周期蛋白和周期蛋白依賴性激酶調(diào)控。G1/S周期蛋白會使CLN3-Cdk1活化Cln 1/2或酵母的起始點Clb5/6以開始S期。該過程包含兩個正反饋循環(huán)途徑以使細(xì)胞快速單向進(jìn)入S期。這種冗余途徑并不常見，這會調(diào)整循環(huán)的輸出并導(dǎo)致更快的基因水平進(jìn)化[2]。
DNA復(fù)制
S期的主要事件是DNA復(fù)制，該過程將準(zhǔn)確生成兩套半保留的染色體。對此，有人提出“DNA復(fù)制執(zhí)照”假說，該假說認(rèn)為細(xì)胞中存在一種因子使DNA僅能復(fù)制一次。且該因子將不斷降解從而使DNA復(fù)制于G2期中止，并直至下一次M期重新接觸到該因子才可繼續(xù)復(fù)制。有實驗證明Mcm、Orc蛋白等成分構(gòu)成了執(zhí)照因子[3]。
復(fù)制起始點識別復(fù)合體（Orc蛋白）起到了識別并結(jié)合DNA復(fù)制起點的作用。當(dāng)Orc與復(fù)制起點結(jié)合后將募集Cdc6與Cdt1。結(jié)合ATP的Cdc6將改變Orc構(gòu)型并與Cdt1一同促進(jìn)Mcm在DNA復(fù)制起始位點上結(jié)合以形成前DNA復(fù)制復(fù)合體。在復(fù)制過程中Mcm將不斷脫落，當(dāng)DNA復(fù)制結(jié)束后，染色質(zhì)上將沒有前DNA復(fù)制復(fù)合體與之結(jié)合，從而阻止新一輪DNA復(fù)制[3]。
為了防止多重DNA復(fù)制，單個前DNA復(fù)制復(fù)合體僅能作用一次。磷酸化的Cdc6會被排出細(xì)胞核或被降解。另外雙能蛋白將與Cdt1結(jié)合而抑制Cdt1與染色質(zhì)結(jié)合。Cdc6與Cdt1脫離染色體后便可阻止Mcm與染色質(zhì)結(jié)合，從而阻止前DNA復(fù)制復(fù)合體的生成與DNA復(fù)制的啟動[3]。
DNA復(fù)制過程中速度可高達(dá)100堿基對／秒并保證每109堿基對中只出錯一次[4]。
DNA損傷
DNA受到的損傷會在S期中檢測并修復(fù)。當(dāng)復(fù)制叉到達(dá)受損DNA位置上時，絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶ATR被活化。ATR啟動了若干復(fù)雜的下游途徑使DNA在被修復(fù)之前停止復(fù)制[5]。
參考文獻(xiàn)
- ↑ 吳相鈺，陳守良，葛明德. 陳閱增普通生物學(xué)（第2版）. 北京: 高等教育出版社. 2005: pp. 68. ISBN 978-7-04-014584-7.
- ↑ Bell SP, Dutta A.. DNA replication in eukaryotic cells. Annu Rev Biochem. 9 2002, 71: 333-374. PMID 12045100.
- ↑ 3.0 3.1 3.2 翟中和，王喜忠，丁明孝. 細(xì)胞生物學(xué)（第3版）. 北京: 高等教育出版社. 2007: pp. 433-437. ISBN 978-7-04-020766-8.
- ↑ Morgan, David.. The Cell Cycle: Principles of Cell Control. London: New Science Press Ltd.. 2007: pp. 58-60. ISBN 978-0-19-920610-0.
- ↑ Branzei D, Foiani M.. The DNA damage response during DNA replication.. Curr Opin Cell Biol.. 12 2005, 17 (6): 568-575. PMID 16226452.
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