生物化學與分子生物學/操縱元的提出

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生物化學與分子生物學

基因表達調控
- 原核基因表達調控
  - 操縱元的提出
  - 操縱元(operon)的基本組成
  - 乳糖操縱元的表達調控
  - 色氨酸操縱元

大腸桿菌可以利用葡萄糖、乳糖、麥芽糖、阿拉伯糖等作為碳源而生長繁殖。當培養(yǎng)基中有葡萄糖和乳糖時，細菌優(yōu)先使用葡萄糖，當葡萄糖耗盡，細菌停止生長，經過短時間的適應，就能利用乳糖，細菌繼續(xù)呈指數式繁殖增長(圖19－1)。


圖19-1　大腸桿菌二階段生長現象	圖19-2　β-半乳糖苷酶的作用

大腸桿菌利用乳糖至少需要兩個酶：促使乳糖進入細菌的乳糖透過酶(lactose permease)催化乳糖分解第一步的β－半乳糖苷酶(β－galactosidase)(圖19-2)。

在環(huán)境中沒有乳糖或其他β-半乳糖苷時，大腸桿菌合成β-半乳糖苷酶量極少，加入乳糖2-3分鐘后，細菌大量合成β-半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上，在以乳糖作為唯一碳源時，菌體內的β-半乳糖苷酶量可占到細菌總蛋白量的3%。在上述二階段生長細菌利用乳糖再次繁殖前，也能測出細菌中β-半乳糖苷酶活性顯著增高的過程。這種典型的誘導現象，是研究基因表達調控的極好模型。

Jacob和Monod提出的lacoperon模

圖19-3　Jacob和Monod提出的lacoperon模

針對大腸桿菌利用乳糖的適應現象，法國的Jacob和Monod等人做了一系列遺傳學和生化學研究實驗，于1961年提出乳糖操縱元(lac operon)學說，如圖19-3所示。圖19-3中z、a和b型是大腸桿菌編碼利用乳糖所需酶類的基因，p是轉錄z、a、b所需要的啟動子，調控基因i編碼合成調控蛋白R，R能與o結合而阻礙從p開始的基因轉錄，所以o就是調節(jié)基因開放的操縱序列，乳糖能改變R結構使其不能與o結合，因而乳糖濃度增高時基因就開放，轉錄合成所編碼的酶類，這樣大腸桿菌就能適應外界乳糖供應的變化而改變利用乳糖的狀況，這個模型是人們在科學實驗的基礎上第一次開始認識基因表達調控的分子機理。